Floración de una comunidad microbiana en un sistema lacustre volcánico extremo de Ediacara

Aug 30, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 9080 (2023) Citar este artículo

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Los sedimentos acuáticos antiguos son archivos críticos para estudiar la vida microbiana temprana y los tipos de entornos en los que prosperaron. Las microbiolitas Amane Tazgart recientemente caracterizadas en el Anti-Atlas, Marruecos, son un depósito no marino raro y bien conservado que evolucionó en un entorno de lago volcánico alcalino durante el Período Ediacárico. Una caja de herramientas geoquímica multiproxy revela evidencia que apunta a la organización espacio-temporal del ecosistema y la sucesión relacionada con la química cambiante del agua del lago. Esto está marcado por una transición secular de un clima frío/seco, una comunidad termófila alcalina hipersalina y anóxica-óxica, a un clima cálido/húmedo estable totalmente oxigenado ecosistema de agua dulce a agua salobre, predominado por estromatolitos oxigénicos. Las concentraciones extremas de arsénico disuelto sugieren que estos poliextremófilos requerían mecanismos robustos de desintoxicación para sortear la toxicidad del arsénico y la deficiencia de fosfato. Proponemos que los ecosistemas microbianos anóxicos a óxicos autosuficientes y versátiles prosperaron en ambientes acuáticos continentales durante el Período Ediacárico, cuando la vida compleja coevolucionó con un aumento en el contenido de oxígeno atmosférico.

Se sabe que los ecosistemas microbianos acuáticos modernos producen distintas comunidades espacio-temporales a lo largo de gradientes geoquímicos1,2,3 que tienden a precipitar minerales biogénicos diagnósticos como carbonatos, óxidos de hierro y pirita3,4,5,6,7,8,9,10 ,11,12. La caracterización geoquímica de estos hábitats microbianos vincula la distribución de elementos de tierras raras (REE) normalizados por esquisto, itrio (Y) y oligoelementos sensibles a redox con las condiciones ambientales redox predominantes, la química y la deposición mineral11,13. En particular, los patrones de REE normalizados a las lutitas post-arqueanas australianas (PAAS), marcados por un ligero agotamiento de REE, anomalías negativas de cerio (Ce) y ligeramente positivas de lantano (La), y altas proporciones de Y a holmio (Y/Ho), reflejan colectivamente el oxigenado moderno. condiciones de la masa de agua de mar14; y en ciertos casos, ecosistemas acuáticos no marinos influenciados por una alcalinidad elevada15. De hecho, la firme conexión del fraccionamiento REE + Y (REY) con la concentración de iones de carbonato disueltos sirve como una herramienta valiosa para reconstruir las tendencias de alcalinidad, especialmente en ecosistemas acuáticos restringidos15.

Por otro lado, la abundancia relativa de europio (Eu) a menudo se asocia con el enriquecimiento de fluidos hidrotermales, feldespatos y diagénesis16,17. Mientras que las anomalías negativas de Eu pueden representar la composición original del ambiente acuático a partir del cual se formaron las calizas16, y las anomalías de La, gadolinio (Gd) e Y, fenómenos de complejación mineral exclusivos de la hidrosfera18. Por lo tanto, la química del agua marina, estuarina y lacustre auténtica y no contaminada a menudo se deduce de la sistemática REY.

Varios proxies geoquímicos de paleosalinidad que utilizan proporciones de elementos traza en lutitas a granel se encuentran entre los más populares. Se basan en la observación de que ciertos elementos no sensibles a redox muestran concentraciones relativamente más altas en agua de mar, como B, Y y Sr, o en agua dulce, como Ga, Ho y Ba, sobre una base normalizada por salinidad19,20,21 ,22,23,24. Los gráficos cruzados elementales permiten la estimación de las líneas base de salinidad esperadas para cada proxy: (1) B/Ga > 6 es típico de las facies marinas, 3–6 de salobre y < 3 de agua dulce20,23; (2) Sr/Ba es > 0,5 caracteriza depósitos marinos, 0,2–0,5 salobre y < 0,2 agua dulce20; y (3) B/K > 40 μg/g distingue los sedimentos marinos de los sedimentos de agua dulce/salobre22,25. Además, varios parámetros geoquímicos como Ni/Co, Cu/Zn, V/Cr, V/(V + Ni), U, U/Th, elementos traza autigénicos y Ce/Ce*, se utilizan para proporcionar estimaciones de paleo. -condiciones depositacionales redox26,27,28. Sin embargo29, en ausencia de biomasa viva y las firmas biológicas asociadas que permiten la caracterización comparativa de las comunidades microbianas acuáticas modernas, existe muy poca evidencia que vincule directamente los patrones de sucesión de la comunidad microbiana con los impulsores ambientales a largo plazo en la biosfera proterozoica. Esto ha generado considerables dificultades en nuestra capacidad para caracterizar sin ambigüedades y vincular los procesos microbianos con gradientes geoquímicos cambiantes, perturbaciones ambientales y geodinámica en ecosistemas de tiempo profundo, lo que debilita aún más los intentos de acoplar la evolución biológica con la evolución de la química de la superficie de la Tierra primitiva.

Aquí, combinamos la geoquímica multiproxy de alta resolución con una secuencia de microbios bien preservados en un perfil sedimentario continuo de un ecosistema lacustre alcalino de Ediacara del Anti-Atlas30 de Marruecos, para demostrar un fuerte vínculo entre la química ambiental cambiante y el ensamblaje, organización y sucesión de una rara comunidad microbiana extremófila. Identificamos y caracterizamos los intervalos biogeoquímicos discretos que impulsaron su diferenciación espacial y temporal en conjuntos distintos.

La composición elemental principal de las microbiolitas de Amane Tazgart muestra dos patrones distintos definidos por sus químicas carbonatadas y epiclásticas (Tabla complementaria 1). Las concentraciones de los elementos principales generalmente cambian a lo largo de la sucesión, y los elementos principales se correlacionan positivamente con Al2O3 en los carbonatos, excepto MnO y una correlación negativa para CaO (Figura 1 complementaria). Fe2O3, Na2O, TiO2 y P2O5 se correlacionan igualmente positivamente con Al2O3 en las muestras epiclásticas, mientras que el resto no muestra ninguna relación (Figura 1 complementaria). En los carbonatos, el contenido de P2O5 está consistentemente por debajo del límite de detección de 0,1% pero por encima de este umbral en las muestras epiclásticas. Las concentraciones de As, Ba, Cr, Cu, Pb, Sb, U, V y Zr son significativamente altas, mientras que el Mo está por debajo del límite de detección de 0,5 ppm en la mayoría de las muestras carbonatadas y epiclásticas, excepto en cuatro muestras (AT2 , AT3-C, AT12-S y AT27), que tenían valores que oscilaban entre 0,63 y 15,1 ppm (Tabla complementaria 2). El contenido de As disminuyó hacia arriba en la sección con una variación general de 108 a 277 ppm, con un promedio de 189 ppm en los carbonatos y de 22,7 a 77,2 ppm con un promedio de 49,62 ppm en los depósitos epiclásticos (Tabla complementaria 2). La sistemática de elementos traza se detalla en la Nota complementaria 1.

Los microbiolitos epiclásticos suelen estar más enriquecidos en REY que los carbonatos en comparación con PAAS (Fig. 1). Por el contrario, las muestras dominadas por carbonato están más enriquecidas en LREE en relación con el HREE en comparación con las muestras dominadas por epiclásticos (Nota complementaria 2) (Fig. 1). En general, la secuencia muestreada muestra valores positivos de anomalía Eu (Eu/Eu*), que varían de 1,04 a 1,41 con una media de 1,22, y anomalías negativas de Ce (Ce/Ce*) que van de 0,69 a 0,94 con una media de 0,87 (Supplementary Tabla 3). La relación Y/Ho tiene un promedio de 27.75 para todas las muestras, con valores mayormente > 28 y típicamente asociados con los carbonatos, excepto cuatro muestras (AT3C, AT7, AT15-b y AT17) que muestran valores similares a los registrados en los microbialitos epiclásticos ( Tabla complementaria 3). ΣREY varía de 7.63 a 44.47 en los carbonatos, aumentando a > 23.21 y hasta 152.71 en los depósitos epiclásticos (Tabla Suplementaria 4).

Espectros de elementos de tierras raras e itrio (REE + Y). (a) Espectros REY de carbonatos. (b) Espectros REY de depósitos epiclásticos.

La concentración de As en todas las muestras es considerablemente alta, pero más enriquecida en el carbonato que en las rocas epiclásticas (Nota complementaria 1, Tabla complementaria 5). Para evaluar la distribución, la ubicación y los sumideros de As dentro de los microbiolitos, se realizaron imágenes de microfluorescencia de rayos X de radiación de sincrotrón a nanoescala (SR-XRF) en varias muestras representativas de carbonato y epiclásticas, que se distinguen por la similitud y disimilitud de la estructura. Las muestras investigadas incluyeron áreas ricas en hierro y carbonato, correspondientes a los principales productos microbianos. Las imágenes XRF muestran que el As está colocado con Ca o se puede encontrar dentro de láminas microbianas ricas en hierro (Fig. 2). En los depósitos microbianos de carbonato, trombolitos y microbiolitos compuestos, el As se concentra principalmente en las áreas micríticas peloidales dentro de los mesoclots (Fig. 2a,b), pero rara vez se asocia con las fases minerales ricas en hierro que generalmente son detríticas en el caso de los trombolíticos. y microbiolitos compuestos. En contraste, los tejidos estromatolíticos tanto en los carbonatos como en las rocas epiclásticas tienden a concentrar As dentro de las láminas microbianas ricas en hierro, pero no en las láminas esparíticas (Fig. 2c-f). Sorprendentemente, el As se puede encontrar dentro de las fases de carbonato nano y microcristalino, como lo muestran las áreas magenta rosadas en las imágenes RGB (Fig. 2b), correspondientes a la colocalización Ca (azul)-As (rojo). La imagen en escala de grises de la distribución de As y Ca en la Fig. 3a,b muestra que la distribución de As refleja la forma cristalina típica de los nano/microcarbonatos, lo que indica que el As se distribuye homogéneamente dentro de estas fases. Por otro lado, en las láminas microbianas ricas en hierro, la distribución de As es heterogénea a escala nanométrica y micrométrica y contiene áreas ricas en As del tamaño de un micrómetro y estructuras alargadas similares a fibras (Fig. 2f-d). La espectroscopia Raman en diferentes tipos de láminas ricas en hierro en los estromatolitos epiclásticos muestra que las láminas ricas en hierro están compuestas de hematita (Fig. 2 complementaria), al igual que la mineralogía de hierro a granel de la sección estudiada32. A medida que la especiación en los productos microbianos mediante el análisis Nano-XANES de dos muestras de carbonato diferentes (Figs. 3c, 4a-c), reveló la presencia de As (III-O) y As (V-O) dentro de los depósitos de calcita (Fig. 3d ) y predominantemente As(VO) en los óxidos de hierro (Fig. 4d).

(a) Microfotografía de sección delgada de un trombolito que muestra un mesoclot caracterizado por un núcleo micrítico (Ms). (b) Imagen RGB de la distribución de As (rojo), Fe (verde) y Ca (azul) en el área indicada por el cuadrado amarillo en (a), que muestra la distribución difusa de As dentro de la calcita. ( c ) Microfotografía de sección delgada de un estromatolito que muestra una alternancia entre costras microbianas de hierro (Ir) y costras esparíticas (Sp). ( d ) Imagen RGB de la distribución de As, Fe y Ca en el área indicada por el cuadrado amarillo en ( c ), que muestra la concentración condensada de As dentro de la corteza microbiana de hierro. (e) Microfotografía de sección delgada de un estromatolito compuesto por la alternancia de láminas microbianas del tamaño de un grano (Gs) y costras esparíticas (Sp), (f) Imágenes RGB de la distribución de As, Fe y Ca de láminas microbianas del tamaño de un grano y una costra esparítica que expresa el enriquecimiento de láminas del tamaño de un grano en hierros y arsénico.

(a) y (b) Distribución de As y Ca en una muestra de carbonato, respectivamente, en (c). Los colores más claros indican intensidades XRF más altas (concentraciones elementales más altas). La forma cristalina típica de los nano/microcarbonatos reflejada en la distribución de carbonatos indica que el As se distribuye homogéneamente dentro de estas fases. ( c ) Imagen RGB de la distribución de As, Fe y Ca que muestra los puntos donde se midieron los espectros XANES. ( d ) Los espectros XANES en el borde As k se obtuvieron en tres puntos representativos de ( c ).

(a) RGB de distribución de As, Fe y Ca en una muestra de carbonato que muestra la asociación de As dentro del hierro, con una vista insertada de la distribución diseminada de As marcada por un cuadrado blanco para (b), correspondiente al punto 1 de la espectros XANES. ( c ) Imagen RGB de la distribución de As, Fe y Ca medida en una ubicación diferente de la misma muestra que ( a ), que muestra dos puntos donde se realizaron los espectros XANES. ( d ) Los espectros XANES en el borde As K se obtuvieron en tres puntos representativos de ( a ) y ( c ).

La proyección de las muestras de Amane Tazgart en el diagrama ternario A-CN-K (Fig. 5a) muestra valores de CIA que van desde 35,41 a 51,61 y 38,24 a 58,08 en los depósitos carbonatados y epiclásticos, respectivamente. La mayoría de las muestras se desvían de la tendencia de meteorización ideal en el diagrama A-CN-K, con la tendencia a proyectarse hacia el eje AK, lo que sugiere que el metasomatismo k generalizado puede haber afectado la composición de la muestra a granel31,32. Los valores CIA corregidos por K (CIAcorre) oscilan entre 34,22 y 58,22 con una media de 47,17 en los carbonatos, y entre 38,93 y 66 con una media de 55,25 en las rocas epiclásticas. Siguen la tendencia de meteorización ideal (Fig. 5b) y proyectan las muestras a un protolito de andesita potencial. En apoyo de esta observación, los diagramas discriminantes Th/Sc versus La/Sc utilizados para inferir el origen de la roca madre33,34 (Fig. 3 complementaria), colocaron las muestras en el campo máfico, cerca de una afinidad de andesita (Fig. 3 complementaria), confirmando así a la andesita como la probable fuente de roca madre dominante de nuestras muestras. Esta observación está respaldada por la prevalencia de rocas andesíticas subyacentes y suprayacentes a la sucesión Amane Tazgart35 y alrededor del lago estudiado.

(a) Diagrama ternario A-CN-K con datos no corregidos. (b) Diagrama ternario A-CN-K con datos corregidos. CIA–Índice químico de alteración, CIAcorr–CIA corregida, A–Al2O3, CN–CaO* + Na2O, K–K2O (todo en proporciones molares), CaO*–CaO incorporado en la fracción de silicato de la muestra. Nota: corteza continental superior media (UCC; Taylor y McLennan87); Lutita australiana promedio posarcaica (PAAS: Taylor y McLennan87); Andesita; Granito; TTG y basalto (Condie88).

Se considera que el equilibrio Eu3+/Eu2+ en soluciones acuosas depende en gran medida de la presión, el pH, la especiación y, en particular, la temperatura, según consideraciones teóricas y experimentales36,37. Eu3+ domina en condiciones oxidadas cerca de la superficie de la Tierra, excepto en ambientes altamente reductores y alcalinos, mientras que Eu2+ domina a temperaturas > 250 °C37, donde se producen patrones REYN con anomalías Eu positivas características38. Por lo tanto, el Eu está enriquecido en minerales ricos en Ca y magmáticos tempranos como la plagioclasa feldespato39. Producimos gráficos cruzados de la relación Eu / Eu *, Al e Y / Ho para discriminar el flujo detrítico versus el origen hidrotermal de la anomalía Eu positiva en las muestras estudiadas (Fig. 4 complementaria). No existe una correlación considerable entre Al y Eu / Eu * en nuestras muestras (Fig. 4a complementaria). Todas las muestras se ubican predominantemente en la zona de fuerte influencia hidrotermal con Y/Ho > 25 y Eu/Eu* > 1 (Figura complementaria 4b). Juntas, estas observaciones sugieren que la anomalía Eu/Eu* no está sobreimpresa por el aporte detrítico y probablemente se deriva de fluidos hidrotermales. Además, el enriquecimiento de elementos de tierras raras ligeras (LREE) sobre (HREE) en varias muestras (Fig. 5 complementaria) es consistente con la influencia de fluidos hidrotermales de alta temperatura caracterizados por enriquecimiento de LREE y anomalías positivas de Eu40. A modo de comparación, utilizamos una muestra de pedernal de Archean Josefsdal Chert (3.5–3.33 Ga)41, como referencia de microbios depositados en un ambiente marino poco profundo restringido, fuertemente influenciado por la actividad hidrotermal41,42. El promedio de los patrones REE + Y de carbonato muestra tendencias REE + Y similares a Josefsdal Chert (Fig. 6 complementaria), lo que respalda la opinión de que los fluidos hidrotermales fueron un factor. Aunque los sedimentos epiclásticos tienen el mismo patrón REE+Y, sus composiciones Eu/Eu* y Ce/Ce* son más atenuadas, lo que indica que los fluidos hidrotermales tienen un menor impacto sobre ellos.

La salinidad es una característica química esencial de las masas de agua que regula críticamente el equilibrio homeostático en los sistemas biológicos acuáticos25. Sirve como un modulador crucial del volumen de biomasa microbiana y la biodiversidad en lagos alcalinos que se sabe que poseen niveles de salinidad generalmente altos y variables43. Aunque la salinidad es difícil de evaluar en comparación con varios parámetros paleoambientales en el registro de rocas sedimentarias, algunos elementos, como Y, Ho, B, Ga, Sr y Ba, se han aplicado con éxito como sustitutos geoquímicos en la reconstrucción de la condición de salinidad paleoambiental20,21. ,22,44,45. En este estudio, los datos de la formación Triásica Zhangjiatan46, interpretados como depositados en un ecosistema de lago fresco20,46, se emplearon como referencia de paleosalinidad.

Las relaciones Y/Ho en sedimentos químicos como los carbonatos son elevadas cuando se depositan en aguas salinas debido a la estabilización preferencial de Y por sales aniónicas, lo que resulta en una correlación positiva entre las relaciones Y/Ho y la salinidad45. Nuestros carbonatos exhiben una concentración promedio de Y de 5,82 ppm con una tendencia a variar de 3,79 a 11,1 ppm, y un contenido promedio de Ho de 0,21 ppm en el rango de 0,127 a 0,439 ppm. Esto arrojó una relación Y/Ho promedio de 28,19 ppm con una dispersión de 0,07 a 25,24 ppm (Tabla complementaria 3). Las muestras epiclásticas contienen un contenido medio de Y de 13,3 ppm distribuido entre 3,79 y 19,5 ppm, siendo 0,5 ppm para Ho y oscilando entre 0,154 y 0,705 ppm. Esto produjo una relación Y/Ho de 26,14 ppm con una dispersión de 24,57 a 27,61 (Tabla complementaria 3). La diferencia en la relación Y/Ho promedio de hasta 2.05 ppm desde los carbonatos hasta el depósito epiclástico es consistente con la disminución de la salinidad hacia la parte superior de la sección. Por lo tanto, se sugiere que las condiciones de agua salada prevalecieron generalmente cuando se depositaron los carbonatos, comparables a las condiciones del agua de mar. La consistencia de los datos con la alta salinidad típica de los lagos alcalinos modernos17,45, apunta a una transición temporal de un ecosistema salino a uno de agua dulce desde los carbonatos subyacentes, hasta el depósito epiclástico estratigráficamente más joven (Fig. 6). No hay datos Y o Ho para la Formación Zhangjiatan46.

Perfil estratigráfico de los factores de enriquecimiento (FE) de oligoelementos redox seleccionados, el índice químico de alteración (CIA) y las relaciones Y/Ho como indicador de salinidad de la sucesión de Amane Tazgart. (EF de Co, Cr, Ni, Th, U, V y Zn se calcularon en relación con el PAAS de lutita promedio (Taylor y McLennan87) y As en relación con el UCC (McLennan89). La columna litoestratigráfica se modificó de Chraiki et al. al.31.

Otro proxy propuesto de paleosalinidad de lutitas a granel son las gráficas B versus Ga, ampliamente aplicadas en diferentes entornos20,21,25, bajo el supuesto de que los valores altos de este índice están asociados con el origen de tipo marino de los sedimentos, debido a una mayor concentración de B en agua de mar que en agua dulce, mientras que Ga no se ve afectado por la salinidad. En consecuencia, las relaciones B/Ga son < 3 en agua dulce, 3–6 en salobre y > 6 en facies de tipo marino20. Los biplots de B-Ga para las muestras de carbonato y epiclásticas colocan los carbonatos en los campos salinos y salobres y las muestras epiclásticas en el campo de agua dulce (Fig. 7a), de acuerdo con los resultados de Y/Ho. Comparativamente, las muestras de la Formación Triásica Zhangjiatan se trazan en el campo de agua dulce, de acuerdo con los hallazgos de Li et al.46 y Wei, et al.20.

Proxies de salinidad para muestras de Amane Tazgart. (a) Biplots de B versus Ga. (b) B versus K (%).

Estas observaciones están respaldadas además por la importante relación B/K que se ha aplicado de manera efectiva como indicador de la salinidad en sedimentos modernos22,47 y en fósiles paleozoicos y ediacáricos profundamente enterrados22. Las relaciones B/K de 40 μg/g distinguen las salinidades marinas de las no marinas, incluidos los depósitos fluviales y lacustres, pero no discriminan entre las salinidades de agua dulce y salobre22,48,49. Nuestro conjunto de datos compilados revela proporciones B/K de 17,09–189,96 para carbonatos, 2,34–38,8 para depósitos epiclásticos y 5,54–23,66 para la formación lacustre Zhangjiatan (Tabla complementaria 6), lo que sugiere en general que los carbonatos se depositaron en aguas de mayor salinidad, en comparación con a las litologías epiclásticas y la Formación Zhangjiatan que se trazan en el campo de agua dulce-salobre (Fig. 7b), que concuerdan con las conclusiones extraídas de las relaciones Y/Ho y B/Ga.

La reconstrucción de la paleosalinidad basada en las relaciones Sr/Ba se usa con frecuencia para diferenciar entre facies de agua dulce, salobre y completamente marina20,21,46. Sin embargo, el alto contenido de carbonato en los sedimentos puede afectar la confiabilidad de este proxy20, ya que el carbonato puede aumentar las proporciones de Sr/Ba a granel en comparación con la fracción mineral arcillosa. Las muestras de Amane Tazgart incluyen hasta un 48 % de carbonatos, lo que hace que la relación Sr/Ba no sea adecuada como proxy de paleosalinidad en este caso.

Se supone que la meteorización química en los continentes está limitada principalmente por las variaciones en la temperatura y la humedad atmosféricas. Así, el índice químico de alteración (CIA) fue propuesto por Nesbitt y Young32 como indicador del grado de meteorización química de suelos y sedimentos, con importantes inferencias para la reconstrucción del paleoclima50,51. En climas áridos y polares, la intensidad de la meteorización química suele ser débil debido a las bajas temperaturas y la precipitación limitada52. La meteorización física o la erosión mecánica, por ejemplo, debido al acuñamiento de sal, la formación y descongelación del hielo y la trituración de rocas por el movimiento de las capas de hielo, prevalecen sobre la meteorización química en estos entornos, lo que da como resultado la formación de escombros con la misma composición química que el padre rocas50. Por otro lado, las reacciones químicas entre las rocas y un solvente, que resultan en la eliminación selectiva de cationes móviles durante la meteorización química, se ven facilitadas por condiciones ambientales más cálidas y húmedas. Los sedimentos químicos, por lo tanto, tienden a asumir composiciones químicas que son diferentes a las rocas madre de las que se originaron y se caracterizan por valores más altos de CIA.

El contenido de K2O de las rocas puede verse afectado por el metasomatismo de K, un proceso posterior a la deposición en el que el K+ es absorbido de los fluidos funerarios por fases minerales secundarias en rocas muy alteradas31,53. El grado de enriquecimiento de K puede determinarse a partir del gráfico A-CN-K, a través de desviaciones de la tendencia de alteración teórica que debe ser paralela al eje A-CN31,50. Cualquier desviación hacia el eje AK ​​representa la adición de K por K-metasomatismo31,50,51.

La meteorización química afecta significativamente la mineralogía y la geoquímica elemental principal de los sedimentos siliciclásticos32,54,55. Los parámetros cuantitativos, incluido el CIA32, son, por lo tanto, teóricamente útiles para evaluar el grado de meteorización química. Los valores altos de CIA generalmente > 60 reflejan la eliminación de cationes lábiles (p. ej., Ca2+, Na+, K+) en comparación con los constituyentes residuales estables de Al3+ y Ti4+ durante la meteorización31,32,50. Los valores de CIA inversamente bajos, generalmente < 60, reflejan la ausencia virtual de meteorización química y, por lo tanto, pueden indicar condiciones frías y/o áridas.

El registro de la CIA de la sucesión de Amane Tazgart muestra cambios sistemáticos estrechamente relacionados con las fluctuaciones climáticas (Fig. 6), potencialmente vinculados al final de las glaciaciones anteriores de Gaskiers hace 580–581 millones de años56. Mientras que el K-corregido (CIAcorr) para los depósitos de carbonato presenta valores persistentemente bajos con una media de 47,17, lo que implica una meteorización química débil típica de un clima seco y frío, los depósitos epiclásticos muestran una tendencia creciente de CIAcorr, con valores que alcanzan hasta 66,42, lo que sugiere condiciones climáticas más cálidas y posiblemente más húmedas (Figs. 5b, 6, Tabla complementaria 7). Las condiciones climáticas áridas y más húmedas pronosticadas en las que se depositan los carbonatos y las litologías epiclásticas están bien correlacionadas con el entorno del lago de alta salinidad requerido para la formación de los microbianos carbonatados y las condiciones de depósito de los microbianos epiclásticos de agua salobre a dulce, respectivamente (Fig. 6) . Las condiciones climáticas frías/secas anteriores son consistentes con el requisito de una evaporación intensa para aumentar los niveles de salinidad del agua durante la deposición de microbios ricos en carbonato57. Estos resultados son similares a las condiciones actuales del sistema lacustre alcalino extremo, donde el crecimiento y la deposición de microbios de carbonato ocurren principalmente en la estación seca, vinculados a tasas más altas de evaporación del agua57.

La composición REE de los carbonatos, particularmente para los carbonatos microbianos y de arrecife, proporciona información sobre las características paleoambientales58,59. Por ejemplo, los valores Ce/Ce* de los carbonatos resaltan las condiciones de depósito redox. Sin embargo, las anomalías de Ce de los carbonatos acuáticos originales podrían estar influenciadas por diagénesis39,58 y detritos58.

Shields y Stille39 afirman que el intercambio diagenético después de la deposición influiría en los patrones de REE para volverse progresivamente más enriquecidos con Ce y empobrecidos con Eu, con proporciones DyN/SmN disminuidas. Tal intercambio diagenético desdibujaría o disminuiría las características primarias asociadas con los patrones de distribución de REE y podría reconocerse por correlaciones negativas entre Ce/Ce* frente a Eu/Eu* y DyN/SmN39. Todas las muestras de este estudio presentan pequeñas anomalías positivas de Eu que varían de 1,04 a 1,41 y muestran una correlación positiva con las anomalías de Ce calculadas mediante la ecuación de Lawrence et al.19. Las correlaciones negativas entre Ce/Ce* frente a Eu/Eu* y DyN/SmN, derivadas de la alteración diagenética39, no aparecen en nuestras muestras (Fig. 7 complementaria), lo que sugiere que las anomalías de Ce calculadas no se alteraron significativamente durante la diagénesis.

La contaminación detrítica es una de las causas más probables de las desviaciones en los patrones de distribución de REE de carbonato de las características primarias heredadas debido al enriquecimiento relativo de REE derivado de silicato en comparación con el contenido de REE de carbonato derivado químicamente. Dichos efectos podrían determinarse mediante el uso de concentraciones y correlaciones entre elementos químicos, como el contenido de Al en roca a granel y los perfiles de Ce/Ce* de carbonatos lixiviables58,59. El biplot Ce/Ce* versus Al demuestra una correlación positiva moderada para las muestras de carbonato (R2 = 0.6) y ninguna correlación para las muestras epiclásticas (Fig. 8A). Esto significa que los datos de Ce/Ce* a granel se pueden usar de manera efectiva para inferir las condiciones de depósito redox de las muestras epiclásticas, pero menos para los carbonatos. Ce/Ce* se calculó y presentó de acuerdo con Bau & Dulski14 (Fig. 8B). Como se ve, las muestras epiclásticas se agrupan estrechamente en los campos de anomalía de Ce negativo y La positivo, con tres muestras que muestran depósito en aguas óxicas.

(A) Biplots de Ce/Ce* eq2 y Al que muestran una correlación positiva moderada para carbonatos y ninguna correlación para muestras epiclásticas. (B) Carbonatos de Amane Tazgart y sedimentos epiclásticos en un gráfico de Ce/Ce* frente a Pr/Pr* (Bau y Dulski15).

Concentraciones de oligoelementos para U, Th, Cu, Zn, Ni, Co, V y Cr, así como proporciones elementales de Ni/Co, V/V + Ni, V/Cr, Cu/Zn y U/Th, comúnmente predecir la condición depositacional redox de los sedimentos 27,28. El análisis de correlación de Pearson para los carbonatos muestra una fuerte correlación positiva entre V, Ni y Al, una correlación positiva moderada con Co, Cr y U, y ninguna correlación con Zn y Cu (Tabla complementaria 8). Estas observaciones indican que estos elementos no son autígenos o de origen de la columna de agua disuelta, sino que se deben a aportes detríticos, a excepción de Zn y Cu. Para las muestras epiclásticas, el análisis de correlación de Pearson ilustra una correlación positiva entre Th, V, Co y Al, y ninguna correlación con el resto de los elementos sensibles a redox (Tabla complementaria 9), lo que apunta al origen autigénico o columna de agua. de Cr, Cu, Ni, U y Zn en las muestras epiclásticas. Además, y como se indicó anteriormente, las muestras de Amane Tazgart se caracterizan por valores altos de EF para Cu, Zn y U (Tabla complementaria 5), ​​lo que significa que la relación Cu/Zn se puede usar como un proxy redox tanto para el epiclastic y depósitos de carbonato. La relación Cu/Zn se propone como un proxy válido para las antiguas condiciones redox26,60,61,62. En ambientes reductores, la precipitación de Cu se ve favorecida sobre la de Zn, mientras que tienen aproximadamente la misma solubilidad en ambientes oxidantes. Así, según Hallberg61, relaciones altas de Cu/Zn indican condiciones de depósito reductoras, mientras que relaciones bajas sugieren condiciones altamente oxidantes. A excepción de AT3-C, AT19 y AT35, la mayoría de las muestras de carbonato muestran relaciones bajas de Cu/Zn, que van de 0 a 0,82 (Fig. 6). Esto implica entornos anóxicos probables para AT3-C, AT19 y AT35 y condiciones altamente oxidantes para el resto de las muestras de carbonato. La baja relación Cu/Zn en la totalidad de las muestras epiclásticas, que oscila entre 0,05 y 0,64, se considera que indica ambientes depositacionales altamente oxidantes, en total concordancia con los datos de la anomalía de Ce. En facies formadas bajo condiciones anóxicas, los elementos traza frecuentemente muestran un enriquecimiento significativo63. Mo EF, Cu EF, Zn EF, Cd EF y As EF se utilizaron como proxies redox en el estudio actual. Como EF y Cd EF muestran los mismos patrones, expresando un alto enriquecimiento en elementos traza para las muestras de carbonato y un enriquecimiento moderado en las muestras epiclásticas (Fig. 6). Las muestras con proporciones altas de Cu/Zn también están muy enriquecidas en los elementos traza citados en comparación con las demás, en consonancia con su entorno de depósito anóxico. Las condiciones del agua subterránea o intersticial se evaluaron a partir de las primeras fases diagenéticas de las muestras AT5-V y AT12-S como referencia (Fig. 9). Estos cementos están altamente enriquecidos en oligoelementos sensibles a redox (Tabla complementaria 5) y expresan altas relaciones Cu/Zn de 1.6 y 2.51, respectivamente, lo que puede reflejar una interfase anóxica de agua intersticial61,64. Por lo tanto, parece que las litologías carbonatadas se formaron en condiciones subóxicas a óxicas y las facies epiclásticas en aguas totalmente oxigenadas.

Columna litoestratigráfica detallada asociada con imágenes de secciones delgadas de las diferentes muestras analizadas de la sucesión de Amane Tazgart (la columna litoestratigráfica es una modificación de chraiki et al.31). Las flechas amarillas marcan las partes analizadas de las muestras (1 corresponde a tejidos primarios, 2 corresponden a fases diagenéticas tempranas).

Se cree que el As fue un componente principal de los primeros océanos de la Tierra y que desempeñó un papel crucial en la evolución biológica3,65,66,67. En entornos reducidos, predomina el As(III) de gran movilidad, condiciones que se cree que prevalecieron en la biosfera anóxica del Arcaico67, una época en la que se cree que evolucionó por primera vez la desintoxicación del As(III)68. La especie de As oxidado, As(V), saltó a la fama mundial por primera vez durante el Gran Evento de Oxidación del Paleoproterozoico (GOE) hace unos 2450 millones de años67. Por lo tanto, la distribución y prevalencia de As(III) y As(V) en las diferentes litologías tiene implicaciones importantes para deducir el ambiente depositacional, redox y actividad microbiana.

Al respecto, los estudios petrográficos muestran que los microbiolitos conservan fases carbonatadas prístinas y tejidos microbianos primarios69. Sin embargo, se ven ligeramente afectados por la diagénesis temprana, incluida la disolución y el llenado de cavidades con calcita botrioidal y en mosaico de bloques/drusas y silicificación tardía30. La concentración de As en los microbiolitos estudiados presenta un patrón difuso que se observa principalmente dentro de los mesoclots afiliados a los microbiolitos trombolíticos y compuestos, concentrándose dentro de la micrita coagulada de grano fino (Fig. 2b). Mientras que los patrones condensados ​​de As están asociados principalmente con tapetes microbianos estromatolíticos ricos en hierro en los carbonatos y depósitos epiclásticos (Fig. 2c-f). La calcita sparry o botrioidal en las mismas muestras mapeadas no concentra As, lo que podría explicarse por el efecto de la diagénesis temprana que probablemente ha afectado la distribución de As en estos productos diagenéticos, a diferencia de las características microbianas primarias bien conservadas.

En línea con las observaciones anteriores, la especiación de As en estos diferentes tipos de tapetes se caracteriza por la co-ocurrencia de As(III) y As(V) en los patrones de calcita (Fig. 3), y las fases de As condensadas ricas en hierro principalmente en el estado de oxidación de As(V) (Fig. 4). De manera similar, las microbiolitas de los lagos de cráteres volcánicos extremos modernos están marcadas por un enriquecimiento de As(III) en relación con As(V) en patrones de calcita difusa, con predominio de As(V) en fases globulares ricas en As ubicadas dentro de la materia orgánica70. Al igual que las condiciones identificadas en el presente estudio, estos lagos de cráter se caracterizan por niveles elevados de salinidad, pH y concentraciones elevadas de As71. Se demostró que la mayor movilidad del As(III) en comparación con el As(V) en circunstancias alcalinas explica esta variación en la distribución de los compuestos de As72.

Según estudios de laboratorio, la incorporación abiótica de As en las estructuras de calcita se asocia principalmente con As(V)73, mientras que las reacciones biogénicas incorporan As(III) y As(V)74. Según Bardelli et al.75, las bacterias pueden haber sido un factor importante en la promoción de la absorción de As(III) en la red de calcita. La presencia de As (III) y As (V), vinculada a los patrones de As difundidos en las partículas de calcita biogénica cristalizada, indica fuertemente que la incorporación de As en los carbonatos fosilizados fue mediada por microbios (Figs. 2b, 3). Por lo general, el As(III) ingresa a las células a través de transportadores de membrana de acuaporina68,76,77 o puede generarse dentro del citoplasma cuando el As(V) atraviesa la membrana celular a través de transportadores de membrana de fosfato y luego se reduce a As(III) por As( V) reductasas para desintoxicación67,78. El As intracelular puede transformarse aún más en varios arsenicales metilados y asociarse con biomasa para atenuar aún más la toxicidad o como armas biológicas68,77. De hecho, debido a su alta toxicidad, casi todos los procariotas modernos conocidos están involucrados en la desintoxicación de As de alguna forma o tipo3,71. Estos incluyen linajes especializados involucrados en la oxidación quimioautotrófica y fotoautrófica de As(III), así como en la reducción respiratoria de As(V) a especies de As(III)71.

Teniendo en cuenta este punto de vista, el considerable enriquecimiento de As, con un EF de hasta 919, en relación con UCC en el ecosistema del lago volcánico Ediacaran Amane Tazgart puede vincularse de manera predecible a su entorno de depósito hidrotermal, redox y actividad biológica. Por ejemplo, tales enriquecimientos extremos de As caracterizan comúnmente a los sistemas hidrotermales submarinos poco profundos modernos donde los fluidos hidrotermales contienen > 3000 veces más As que el agua de mar79 y los lagos volcánicos alcalinos80. Como consecuencia, la desintoxicación de As es indispensable para que las comunidades microbianas tengan éxito en estos entornos modernos ricos en As3,71,78,81. Debido al origen antiguo de la desintoxicación biológica de As76 y la abundancia de especies redox de As similares en los ambientes acuáticos modernos como entonces, se da a entender que se habrían requerido mecanismos de desintoxicación de As comparables para los microbios de Amane Tazgart.

Además, debido a que el As(V) es un fuerte análogo del macronutriente fosfato, su abundante acumulación en la columna de agua habría planteado un serio desafío para la vida actual, por ejemplo, compitiendo con el fosfato por la absorción en las células a través de los transportadores de membrana de fosfato78. Esta interacción se ha identificado como una causa clave de la limitación de fosfato en los lagos volcánicos alcalinos ricos en As(V) modernos78 y en ambientes de agua de mar82. Críticamente, el fósforo es crucial para toda la vida, ya que es la columna vertebral de los ácidos nucleicos y las membranas celulares, y sirve como la principal molécula de tráfico de energía de la célula83. En entornos de agua de fondo óxico, los óxidos-oxihidróxidos de Fe (III) coprecipitan el fosfato de la columna de agua y sedimentan las aguas de los poros en la interfase óxica/anóxica84. Debajo de esta zona en los sedimentos anóxicos, los óxidos-oxihidróxidos de Fe (III) se disuelven mediante procesos reductores, y el P disuelto se devuelve a la columna de agua suprayacente o al agua intersticial del sedimento.

Nuestro estudio muestra que el P está ausente o por debajo de la detección en las muestras de carbonato, que si estuviera presente debería haberse acumulado como abundantes minerales de carbonato de apatita, pero en cambio estaba co-enriquecido con Fe presente principalmente como hematita30,69 en la mayoría de las muestras epiclásticas (Suplementario Tabla 1). Una correlación lineal positiva bien respaldada entre Fe2O3 y P2O5 en el depósito epiclástico (Fig. 8 complementaria), sugiere que el secuestro de P y As puede estar relacionado con la dinámica de precipitación de óxido-hidróxido de Fe (III)84, en función de la disponibilidad de oxígeno en el epiclástico. estromatolitos. Las condiciones redox más variables en los carbonatos implican un mayor reciclaje reductivo de Fe (III) óxido-oxihidróxido unido-P y As probablemente más común que en las esteras microbianas epiclásticas fuertemente oxigenadas. En consecuencia, el estrés resultante de la escasez de fosfato habría variado significativamente durante la deposición de las microbianas epiclásticas y carbonatadas. En particular, se habrían requerido transportadores de membrana de fosfato de alta afinidad para eliminar pequeñas cantidades de P disponible cuando las proporciones de As(V) disuelto a fosfato aumentaron drásticamente, de manera similar a las observaciones en lagos de sosa ricos en As78 y ecosistemas hidrotermales3 modernos comparables.

Nuestra reconstrucción biogeoquímica de alta resolución demuestra la sucesión de ecosistemas por comunidades microbianas ediacáricas extremófilas, impulsadas por el cambio climático, la actividad hidrotermal y la geoquímica. Los microbiolitos trombolíticos subyacentes representan extremófilos que subsistieron en aguas hidrotermales salinas a salobres de alta temperatura ricas en As y pobres en oxígeno en un momento en que el clima era frío/seco. Los estromatolitos epiclásticos suprayacentes evolucionaron en un cuerpo de agua dulce en un clima más cálido/húmedo. Prosperaron en un ambiente rico en oxígeno marcado por una menor influencia hidrotermal. Este estudio proporciona una visión poco común de cómo la química ambiental cambiante estructuró la adaptación y los cambios en las comunidades microbianas extremas hacia el final, y posiblemente, durante gran parte de los tiempos precámbricos.

La sucesión de Amane Tazgart surge ~ 25 km al sur de la ciudad de Ouarzazate, y en la parte sur del macizo Ediacaran Saghro del cinturón Anti-Atlas (Fig. 9 complementaria). Es una unidad en forma de lente, de menos de 1 km de ancho y hasta ~ 15 m de espesor. Se pueden encontrar más detalles sobre los antecedentes geológicos de esta ubicación en el archivo complementario (Nota complementaria 3). Para comprender la diversidad de los depósitos microbianos de Amane Tazgart y las condiciones biogeoquímicas en las que prosperaron, se seleccionaron y analizaron varios tejidos primarios de cada facies a partir de los carbonatos (AT2 a AT19, Fig. 9) y microbiolitas epiclásticas (AT37 a AT 28, Figura 9). La fase diagenética temprana también se seleccionó de dos muestras de microbiolitos de carbonato (AT5 y AT2, Fig. 9) para descifrar la influencia física y química del agua intersticial durante la diagénesis del entierro y también para comparar con datos de carbonato prístino. La geoquímica de toda la roca se realizó en los estromatolitos epiclásticos y las muestras no microbianas porque se ven menos afectadas por la diagénesis.

Los análisis geoquímicos se llevaron a cabo en 13 microbialitas y 10 sedimentos hospedantes y se analizaron en el "Service d'Analyse des Roches et Minéraux" (SARM) del "Centre de Recherches Pétrographiques et Géochimiques" (CRPG), Nancy, Francia. Con base en un estudio petrográfico detallado, se tomaron muestras cuidadosamente de 23 fases mineralógicas de 21 losas pulidas, utilizando un microtaladro de 0,1 a 1 mm de diámetro bajo un microscopio estereoscópico para evitar la contaminación. Cada muestra se pulverizó en un mortero de ágata y se fundieron aproximadamente 0,5 g con metaborato de litio (LiBO2) y se disolvieron en ácido nítrico diluido (HNO3). Los datos de elementos principales, trazas y elementos de tierras raras se obtuvieron utilizando espectrometría de emisión atómica de plasma acoplado inductivamente (ICP-AES) y espectrometría de masas de plasma acoplado inductivamente (ICP-MS), respectivamente, siguiendo las técnicas descritas en Carignan et al.85. Se aplicaron diferentes métodos estadísticos a los datos adquiridos, incluido el coeficiente de correlación de Pearson y el análisis de componentes principales (PCA), utilizando el software XLSTAT. La información sobre la normalización de datos REY y el método de cálculo de anomalías de Ce, anomalías de Pr, anomalías de Eu, factor de enriquecimiento, índice químico de alteración y análisis estadístico se pueden encontrar en el archivo complementario (Métodos complementarios).

Los mapas de distribución elemental se obtuvieron mediante fluorescencia de rayos X de barrido de radiación de sincrotrón (SR-XRF) en la línea de haz de nanosonda de rayos X duros de Nanoscopium, Synchrotron Soleil, París, Francia86. Para las mediciones se utilizaron secciones de muestra pulidas de 0,8 a 1,2 mm de espesor. El haz de rayos X incidente monocromático se enfocó en la posición de la muestra mediante el uso de espejos de nanoenfoque Kirckpatrick-Baez (KB). Para las imágenes XRF, la energía del haz incidente se ajustó a 12,8 keV mediante el monocromador de doble cristal Si(111), por encima del borde K de As pero por debajo del borde Pb-L3, para obtener mapas de distribución de As inequívocos. La corrección de los mapas de distribución elemental reconstruidos para superposición espectral XRF, corrección de tiempo muerto, etc. se realizó mediante códigos Matlab desarrollados por la línea de luz Nanoscopium.

Las mediciones de Nano-XANES se realizaron en la línea de luz Nanoscopium de Synchrotron Soleil. Se usaron dos diodos de Si delgados para medir la intensidad I0 frente al KB y la intensidad del haz transmitido ITr detrás de la muestra, respectivamente. Además, se insertaron una fina lámina de oro y un diodo de silicio dedicado detrás del monitor Itr. Para cubrir los bordes de absorción de As-K y Au-L3, la energía del haz de rayos X incidente se escaneó en el rango de energía de 11,825 a 11,935 keV utilizando pasos de energía de 0,5 eV. Esto permitió la calibración de energía de cada espectro XANES en comparación con el punto de inflexión del borde Au-L3 medido simultáneamente. El As XANES se midió en varios puntos característicos para las muestras AT2 y AT4 (Fig. 9).

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y en los archivos de información complementaria.

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Este trabajo fue apoyado y llevado a cabo bajo el proyecto científico financiado por la Academia de Ciencias y Tecnología Hassan II-Marruecos (Líder del proyecto, Prof. El Albani). Se agradece el apoyo de "La Région Nouvelle Aquitaine", Universidad de Poitiers, Synchrotron Soleil-CNRS, Paris Saclay, y la Universidad Cadi Ayyad, Facultad de Ciencias-Semlalia, Marrakech. También queremos agradecer a Céderic Lebailly y Nadia Guignard de la Universidad de Poitiers por su asistencia técnica.

Departamento de Geología, Facultad de Ciencias-Semlalia, Universidad Cadi Ayyad, Marrakech, Marruecos

Ibtissam Karaiki y El Hafid Bouougri

Centro de Geobiología y Geoquímica, Facultad de Ciencias Físicas e Ingeniería, Facultad de Ciencias Ambientales y de la Tierra, Universidad de Cardiff, Cardiff, Reino Unido

Ernest Chi-Fru

Nanoscopium Beamline Synchrotron Soleil, Saint-Aubin, 91192, Gif-sur-Yvette, Francia

andrea somogyi

CNRS IC2MP UMR 7285, Universidad de Poitiers, Poitiers, Francia

Olabode Bankole, Mohamed Ghnahalla y Abderrazak El Albani

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IC, EHB y AEA diseñaron el estudio, IC y AS llevaron a cabo y trataron el análisis de sincrotrón, IC, ECF, AEA, EHB, OB y ​​MG analizaron los datos geoquímicos, IC escribió el manuscrito con la contribución de los coautores.

Correspondence to Abderrazak El Albani.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Chraiki, I., Chi Fru, E., Somogyi, A. et al. Floración de una comunidad microbiana en un sistema lacustre volcánico extremo de Ediacara. Informe científico 13, 9080 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-36031-5

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Recibido: 05 febrero 2023

Aceptado: 27 de mayo de 2023

Publicado: 05 junio 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-36031-5

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