La evolución de la conglobación en Ceratocanthinae

Jun 08, 2023

Biología de las comunicaciones volumen 5, Número de artículo: 777 (2022) Citar este artículo

2658 Accesos

3 citas

50 Altmetric

Detalles de métricas

La conglobación es un comportamiento adaptativo que ocurre independientemente en varios grupos de animales. Aquí, estudiamos la evolución de la conglobación en Ceratocanthinae, un grupo de escarabajos con la capacidad de hacer rodar tres segmentos del cuerpo en una bola apretada. Aquí se da a entender que esta habilidad evolucionó solo una vez en el Mesozoico. Se ofrece evidencia que sugiere que la alta fuerza defensiva de Ceratocanthinae se debe no solo a la forma esférica del cuerpo sino también al grosor y las propiedades mecánicas más fuertes de la cutícula dorsal. Además, validamos cinco caracteres adaptativos, incluida la pared del cuerpo engrosada alométricamente, y descubrimos que la adaptación específica de diferentes segmentos del cuerpo son probablemente eventos evolutivos separados. Finalmente, proponemos una hipótesis de "estrés de los atacantes" para explicar el origen de los comportamientos de conglobación. Este trabajo contribuye a comprender cómo y por qué el comportamiento de conglobación puede haber evolucionado en este grupo.

Algunos animales pueden enroscar su cuerpo en una bola (es decir, comportamientos de conglobación), una habilidad que es particularmente conocida en mamíferos como armadillos, pangolines y erizos1,2,3, así como en algunos artrópodos4,5,6. Por ejemplo, los milpiés pastilla (Glomerida y Sphaerotheriida)4 y la cochinilla pastilla (Armadillidiidae)5 (Fig. 1a, b complementarias) pueden hacer rodar todos los segmentos de su cuerpo para formar una bola apretada (es decir, una conglobación completa). Por el contrario, debido a la presencia de solo tres segmentos del cuerpo, la mayoría de las especies de insectos que muestran un comportamiento de enrollamiento pueden simplemente formar una bola suelta (es decir, un conglobado incompleto). Dichos insectos incluyen Chrysididae (Hymenoptera), Leiodidae, Cybocephalidae, Clambidae (Coleoptera) y algunos Blaberidae (Blattoidea) 7,8,9,10,11 (Fig. 1c, d complementaria). Dentro de los escarabajos, Ceratocanthinae (escarabajos de la píldora) son un grupo morfológicamente único capaz de formar una bola apretada a través de un proceso que implica no solo curvar los tres segmentos del tronco del cuerpo sino también doblar las tibias (Fig. 1a), una característica que asombró a Darwin, quien, durante la expedición "Beagle", describió el comportamiento como "enrollarse como Armadillo"12.

a Dos posturas de un escarabajo pastilla con conglobación completa: Paulianostes panggoling, Malasia (Insecta: Coleoptera: Ceratocanthinae). b Tres arquetipos de conglobación en Ceratocanthinae: cuerpo recto (Ivieolus brooksi), conglobación incompleta (Acanthocerodes sp.) y conglobación completa (Synarmostes tibialis). c Registros fósiles de Ceratocanthinae. Las estrellas amarillas indican fósiles con un arquetipo de cuerpo recto de la Formación Yixian (125 Ma) (Mesoceratocanthus tuberculifrons), las estrellas verdes indican fósiles con un arquetipo de conglobación incompleta del ámbar Kachin (99 Ma) (Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. nov. .) y de ámbar dominicano (15–20 Ma) (Germarostes sp.), y las estrellas rojas indican fósiles con un arquetipo de conglobación completo de ámbar dominicano (15–20 Ma) (Nesopalla succini Lu, Ballerio & Bai sp. nov.) . El cuadro rojo punteado indica nuevos informes aquí. ©Zhengzhong Huang.

Ceratocanthinae es una subfamilia de Hybosoridae (Coleoptera, Scarabaeoidea) y actualmente incluye ~449 especies descritas en 44 géneros13,14. Se distribuyen principalmente en regiones pantropicales, y los adultos se encuentran a menudo en nidos de termitas/hojarasca/madera podrida, donde se supone que se alimentan de hongos o desechos13. En términos de conglobación, muestran tres arquetipos: cuerpo recto, conglobación incompleta y conglobación completa12,15 (Fig. 1b, Tabla complementaria 1). El análisis filogenético más actualizado apoya la hipótesis de que la capacidad de conglobación evolucionó en Ceratocanthinae solo una vez13,16. Hasta la fecha, solo se conocen dos especies extintas en esta subfamilia: una especie mesozoica de cuerpo recto sin capacidad de conglobación (cuya atribución a Ceratocanthinae es dudosa)17 y una especie cenozoica con conglobación incompleta18,19 (Fig. 1c). La historia temprana y la evolución de este grupo son, por lo tanto, poco conocidas.

Algunos estudios sobre morfología funcional en artrópodos plantearon la hipótesis de que los comportamientos de conglobación tienen funciones defensivas20,21 y/o fisiológicas (por ejemplo, retención de humedad y termorregulación)13,22. Para Ceratocanthinae, la capacidad de hacer rodar el cuerpo en una bola podría haber evolucionado hacia una mayor fuerza defensiva para soportar un estilo de vida en el ambiente hostil del nido de termitas13. Sin embargo, nuestro conocimiento sobre el comportamiento de la conglobación se limita a unos pocos informes dispersos8,13,23,24.

En este artículo, mediante el uso de una metodología integrada, investigamos las cuestiones de cómo y por qué ha evolucionado el comportamiento de conglobación único en los escarabajos de la píldora. En primer lugar, describimos un nuevo género extinto y cuatro nuevas especies extintas, que representan los primeros ejemplos de conglobaciones incompletas y completas dentro de los escarabajos y, de manera más general, dentro de los escarabajos25. En segundo lugar, desde el punto de vista de la morfología funcional y la ingeniería mecánica, verificamos la mayor fuerza defensiva de Ceratocanthinae en comparación con las otras especies de Scarabaeoidea. En tercer lugar, al combinar el conocimiento de estudios intensivos de especies extintas y existentes, validamos cinco caracteres adaptativos y exploramos la historia evolutiva de tres segmentos del tronco del cuerpo. Finalmente, proponemos una hipótesis de "estrés de los atacantes" para explicar el origen de los comportamientos de conglobación.

Orden Coleoptera Linnaeus, 175826

Familia Hybosoridae Erichson, 184727

Subfamilia Ceratocanthinae Martínez, 196828

LSID: urna:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685

Palaeopycnus circus Lu, Ballerio y Bai sp. nov.

Del griego antiguo "Palaeos" (=antiguo) y la palabra latinizada "Pycnus" del griego antiguo "Pycnos" (=compacto). El género es masculino.

Un pequeño Scarabaeoidea con labrum expuesto y no alineado con el eje longitudinal del clípeo, mandíbulas que no sobresalen y no son visibles desde arriba, canto genal presente y más o menos en ángulo recto con respecto al clípeo, antenas con garrote hecho de tres antenómeros, clípeo subrectangular, pronoto y cabeza capaces de doblarse hacia adentro para formar una bola suelta, escutelo triangular más ancho que largo, élitros fuertemente convexos, meso y metatibias sin carenas transversas y con múltiples lados.

Paleopicnus gen. nov. se asigna aquí tentativamente a la subfamilia Ceratocanthinae principalmente debido a la combinación de la cabeza y el pronoto que se pueden doblar hacia adentro, el labrum no está alineado con el eje longitudinal del clípeo, la falta de mandíbulas sobresalientes, la presencia de un canto genal y la forma del meso - y metatibias, así como por la expansión lateroventral del hipomerón protorácico y los lados de la porción distal del escutelo expuesto que son débilmente cóncavos y forman un ápice agudamente puntiagudo. Debe enfatizarse, sin embargo, que debido a otros caracteres clave destacados por Ballerio y Grebennikov13, es decir, las afófisis proesternales del protórax que alcanzan la pared interna del pronoto y la proyección posterior más allá del borde posterior del metatergito en el surco metascutal, así como los caracteres del ala, no eran visibles, la asignación a Ceratocanthinae sigue siendo provisional. La adición de los pocos caracteres disponibles a la matriz revisada de Ballerio & Grebennikov (Nota complementaria 1, Datos complementarios 1, Figura complementaria 2) dio como resultado la ubicación del género Palaeopycnus dentro de Ceratocanthinae como género basal de un clado que comprende todos los Ceratocanthini y excluyendo Ivieolini y Scarabatermitini. Sin embargo, la escasez de caracteres disponibles podría generar artefactos; por lo tanto, nuestros resultados deben interpretarse con cautela. Por lo tanto, también es posible que Palaeopycnus pueda representar un linaje extinto dentro de Scarabaeoidea digno de un estado familiar separado. Finalmente, proporcionamos algunas notas sobre el resto de subfamilias de Hybosoridae y las razones por las que excluimos la posibilidad de que Palaeopycnus pertenezca a alguna de ellas: los Hybosorinae son incapaces de doblar la cabeza y el pronoto y se caracterizan por la presencia de un primer antenómero cupuliforme de la maza antenal (la única imagen de maza antenal disponible para Palaeopycnus no revela la presencia de un antenómero tan convexo) y la presencia de mandíbulas protuberantes que son claramente visibles. Los Anaidinae no pueden doblar la cabeza ni el pronoto y también tienen mandíbulas sobresalientes. Finalmente, los Liparochrinae, que son la subfamilia que muestra el mayor parecido con Palaeopycnus, a pesar de poder doblar la cabeza y el protórax, tienen mandíbulas sobresalientes. Por lo tanto, entre las subfamilias Hybosoridae, la única con caracteres que coinciden con los visibles en los especímenes disponibles de Palaeopycnus es Ceratocanthinae.

a–h Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. nov. (holotipo). un habitus general, vista dorsal. b Habitus general, vista ventral, con detalles del marco rectangular mostrado en c. La flecha negra apunta a setas bífidas en la tibia (detalles en d y e). c Cabeza, mostrando clípeo y labrum bajo epifluorescencia roja. d Mesotibia izquierda; la flecha roja apunta a setas bífidas en la parte posterior. e Metatibia derecha; las flechas rojas apuntan a setas bífidas en las partes posterior y terminal. f Parte posterior de la vista dorsal. g Habitus general, vista lateral. La flecha negra apunta al área marginal del elytron. h Diapositiva microtomográfica que muestra una antena en vista lateral, donde el rectángulo rojo muestra el mazo laminado de la antena. La imagen de captura de pantalla del modelo de superficie 3D del club se muestra en el rectángulo blanco. i Ceratocanthus huarongii Lu, Ballerio & Bai sp. nov. (holotipo). Habitus general, vista lateral. j, k Nesopalla succini Lu, Ballerio & Bai sp. nov. (holotipo). j Habitus general, vista lateral. k Vista lateral, donde el rectángulo rojo y las flechas muestran apófisis proesternales que alcanzan la pared interna del pronoto. Barras de escala: 1 mm. Abreviaturas: prn, pronoto; ely, elitrón; sct, escutelo; prt, protibia; cly, clípeo; laboratorio, labrum; loco, mandíbula; mst, mesotibia; mtt, metatibia.

LSID: urna:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5

Sustantivo en aposición. El nombre de la especie se deriva del adjetivo latino circus (= redondeado), en referencia a la forma de su cuerpo de conglobado.

Holotipo en ámbar Kachin del valle de Hukawng (Myanmar), sexo desconocido. El espécimen tipo (NIGP180664) está depositado en el Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, Academia de Ciencias de China, Nanjing, Jiangsu, China (NIGPAS).

Longitud 2,3 mm (desde la base del pronoto hasta el final de los élitros); ancho 1,8 mm. Ceratocanthinae de pequeño tamaño, con coaptaciones "rolling up" incompletas. Cabeza y pronoto flexionados, formando una bola subesférica suelta. Color del cuerpo: Cabeza, pronoto, élitros y patas uniformemente marrón oscuro (color probablemente alterado por fosilización). Glabras (aparte de las patas). Cabeza: ancha (relación W/L = 1,4 (0,7 mm/0,5 mm)), más ancha que larga, parte anterior casi semicircular (cubierta con algunas impurezas blancas), no reflejada hacia arriba; superficie dorsal de la cabeza sin punciones impresas distintivas, labrum no alineado con el eje del clípeo, con escasa sedestación erecta. Garrote antenal formado por tres antenómeros. Pronoto: subtrapezoidal, más ancho que largo (relación W/L = 1,4 (1,5 mm/1,1 mm)), más estrecho que los élitros; margen anterior débilmente bisinuado; ángulos anteriores triangulares, agudamente puntiagudos; borde anterior con márgenes continuos, bordes de los lados con márgenes finos (vista dorsal), base con márgenes fuertes continuos; la base en el medio no sobresale hacia atrás; superficie pronotal regularmente convexa sin depresiones paradiscales. Brillante, liso, sin pinchazos diferenciados. Escutelo: casi tan ancho como largo, lados convergentes para formar un triángulo con vértice agudo. Sin pinchazos diferenciados. élitros: más anchos que largos (relación W/L = 1,1 (1,8 mm/1,6 mm)), cuarto apical regularmente redondeado (vista dorsal), con una protuberancia irregular cerca del final de cada élitro; élitros regularmente convexos; estría sutural elitral distinta y débilmente elevada en el tercio medio y apical; élitros con varias estrías longitudinales de grandes punciones simples (distancia interpuntural aproximadamente el doble del diámetro de las punciones) más al menos tres surcos longitudinales en los lados de los élitros en los tercios medio y apical. Patas: protibias rectas, con al menos una carena longitudinal y varias sedas grandes y afiladas en todo su largo, margen exterior con al menos cinco dientes irregulares romos, los dos distales más desarrollados. Mesotibiae relativamente grueso y fuerte, subtriangular con al menos dos carinas longitudinales en la cara exterior, cada carina con una fila de setas bífidas apicalmente afiladas grandes, ápice con al menos dos espolones apicales grandes y al menos cuatro setas fuertes cortas y romas, mesotarsi con cinco tarsómeros , primer tarsómero más largo que el segundo tarsómero, segundo tarsómero aproximadamente del mismo tamaño que el tercer tarsómero, tercer tarsómero aproximadamente tan largo como el cuarto tarsómero, quinto tarsómero más largo y más delgado que el cuarto tarsómero, garras apicales pequeñas y débilmente curvadas, cada tarsómero teniendo basalmente algunas cortas y afiladas setas. Metatibias relativamente gruesas y fuertes, subtriangulares, con al menos cuatro carinas longitudinales visibles en la cara exterior, cada carina con una fila de setas apicalmente bífidas fuertes, afiladas y grandes, la porción apical de la metatibia termina con dos espolones apicales fuertes rectos y algunas apicales bífidas largas, afiladas y fuertes setas.

P. circo sp. nov. difiere de P. fushengii sp. nov. la única otra especie conocida del género, debido a la siguiente combinación de caracteres: (a) superficie elitral regular y lisa (aparte de las filas de punciones y los surcos longitudinales), (b) ápice elitral normal, sin un proceso cariniforme sobresaliente , (c) pronoto liso con superficie regular, (d) cabeza lisa con superficie regular, y (e) meso- y metatibiae con setas afiladas y apicalmente bífidas.

Examinamos un segundo espécimen (NIGP180665, Fig. 3 suplementaria complementaria), atribuida tentativamente aquí a P. circus sp. nov., que está tan deteriorado y mal conservado que su observación es especialmente difícil. Tiene la misma escultura elitral que el holotipo, pero se diferencia de él en la ubicación de las meso y metatibias que no son apicalmente bífidas; además, el clípeo es subrectangular.

LSID: urna:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552

Sustantivo en caso genitivo. La especie recibe su nombre en honor al destacado entomólogo chino Fusheng Huang, quien falleció en 2021. Al mismo tiempo, el nombre Fusheng en idioma chino tiene el significado de "resurgente", lo que evoca la característica de los insectos conservados en ámbar que parecen si todavía estuvieran vivos.

Holotipo en ámbar Kachin, género desconocido. El espécimen tipo (No. BXAM BA-COL-001), alojado en el Instituto de Zoología, Academia de Ciencias de China (IZAS), Beijing, China, será finalmente depositado en el Museo del Ámbar de Beijing Xiachong, Beijing, China. La muestra está disponible para su estudio poniéndose en contacto con MB o DZ.

Longitud 2,8 mm (desde la base del pronoto hasta el final de los élitros); ancho 2,5 mm. Ceratocanthinae de pequeño tamaño, con coaptaciones "rolling up" incompletas. Cabeza y pronoto deflexionados, formando una bola subesférica. Color del cuerpo: Cabeza, pronoto, élitros y patas marrón oscuro (color probablemente alterado por fosilización). Glabras (aparte de las patas). Cabeza: ancha (relación W/L = 1,2 (0,8 mm/0,65 mm)), ovalada, porción anterior irregularmente semicircular (cubierta con algunas impurezas blancas), no reflejada hacia arriba; canto genal presente y más o menos en ángulo recto con respecto al clípeo, canto genal limitado a bordear la porción anterior de los ojos, superficie dorsal de la cabeza irregular, con punciones claramente impresas, labrum no alineado con el eje del clípeo, con escasa sedestación erecta . Pronoto: subtrapezoidal, más ancho que largo, más angosto que el margen anterior de los élitros débilmente bisinuado; ángulos anteriores triangulares, agudamente puntiagudos; borde anterior con márgenes continuos, bordes de los lados con márgenes finos (vista dorsal), base con márgenes fuertes continuos; la base en el medio no sobresale hacia atrás; superficie pronotal irregularmente convexa con depresiones paradiscales, superficie pronotal con punciones distintas. Escutelo: casi tan ancho como largo, lados convergentes para formar un triángulo con vértice agudo. élitros: más anchos que largos (relación W/L = 1,1 (1,8 mm/1,6 mm)), cuarto apical regularmente redondeado (vista dorsal), con una carina irregular que sobresale cerca del final de cada élitro; callo humeral claramente visible, élitros regularmente convexos; estría sutural elitral distinta y débilmente elevada en el tercio medio y apical; élitros con varias estrías longitudinales formadas por punciones irregulares, al menos algunas de ellas transversalmente en forma de coma. Patas: protibias rectas, con varias sedas grandes y afiladas en toda su longitud, margen externo distalmente con al menos dos dientes externos. Mesotibiae relativamente grueso y fuerte, subtriangular con filas de grandes setas apicalmente puntiagudas, mesotarsi con cinco tarsómeros, primer tarsómero más largo que el segundo tarsómero, segundo tarsómero aproximadamente del mismo tamaño que el tercer tarsómero, tercer tarsómero casi tan largo como el cuarto tarsómero, quinto tarsómero más largo y más delgado que el cuarto tarsómero, garras apicales largas y débilmente curvadas, cada tarsómero lleva basalmente algunas setas cortas y afiladas. Metatibiae relativamente gruesas y fuertes, subtriangulares, con hileras de setas grandes, afiladas y puntiagudas en el ápice. Metatarsos, tarsómeros cortos y regordetes, del primero al quinto, cada uno portando un penacho de setas relativamente largas en la base, haciéndose gradualmente más cortos, último tarsómero con dos garras grandes y débilmente curvadas.

P. fushengii sp. nov. difiere de P. circus sp. nov. debido a la siguiente combinación de caracteres: (a) superficie elitral irregular con varias depresiones, (b) ápice elitral con un proceso cariniforme sobresaliente, (c) pronoto con superficie irregular y varias punciones irregulares impresas, (d) cabeza con superficie irregular y puntuación fuerte, y (e) meso- y metatibiae con setas afiladas y normalmente puntiagudas.

Tribe Ceratocanthini Martínez, 196828

LSID: urna:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C

Sustantivo en caso genitivo. Nombrado en honor al Sr. Huarong Chen, quien amablemente donó el espécimen a la Academia de Ciencias de China.

Holotipo en ámbar dominicano, probablemente hembra. El espécimen tipo No. 2016-H-Col-015 alojado en el Instituto de Zoología, Academia de Ciencias de China (IZAS), Beijing, China. La muestra está disponible para su estudio poniéndose en contacto con MB o HRC.

Longitud 4,5 mm (desde la base del pronoto hasta el final del élitro); ancho 3,9 mm. Ceratocanthus de tamaño mediano. Pinchazos y estrías no claramente visibles, debido a impurezas, aunque los élitros presentan algunos surcos longitudinales en el tercio apical, las estrías en patas son claramente visibles. Color del cuerpo: cabeza, pronoto, élitros y patas marrón oscuro (posiblemente decolorado por el tiempo). Glabro. Cabeza: ancha (relación W/L = 1,7 (2,6 mm/1,5 mm)), subpentagonal, clípeo triangular, ápice formando un ángulo obtuso (alrededor de 130°), ambos lados del clípeo rectilíneos, no reflejados hacia arriba, punta del clípeo redondeada; canto genal presente, área ocular dorsal grande, área interocular dorsal aproximadamente seis veces el ancho máximo del área ocular dorsal; superficie dorsal de la cabeza sin punciones claramente marcadas. Antenas con al menos nueve antenómeros visibles (imagen de exploración micro-CT sin una resolución clara). Pronoto: subtrapezoidal, más ancho que largo (relación W/L = 1,9 (3,9 mm/2,1 mm)), más ancho que los élitros; margen anterior débilmente bisinuado; ángulos anteriores triangulares, agudamente puntiagudos; borde anterior continuamente con márgenes finos, bordes de los lados con márgenes finos (vista dorsal), base continuamente con márgenes fuertes; la base en el medio no sobresale hacia atrás; superficie pronotal regularmente convexa sin depresiones paradiscales. Brillante, liso, sin pinchazos diferenciados. Escutelo: aproximadamente tan ancho como largo (relación W/L = 1,7 (2,0 mm/1,2 mm)), lados convergentes para formar un triángulo con un ápice poco claro probablemente redondeado. Sin pinchazos diferenciados. Élitros: más anchos que largos (relación W/L = 1,3 (5,4 mm/4,2 mm)), cuarto apical regularmente redondeado (vista dorsal), ápice ligeramente reingresando hacia adentro (vista lateral); élitros regularmente convexos; sutura elitral finamente levantada; élitros con al menos siete filas longitudinales de pequeñas perforaciones simples y cerradas que parten de los lados de los élitros y ocupan al menos el tercio medio de cada élitro. Tercio apical elitral con al menos cinco surcos longitudinales profundos, área entre surcos claramente elevada. Patas: protibias rectas, margen exterior con dentículos, cerca del ápice con tres dientes, triángulo; mesotibiae y metatibiae con la cara exterior cubierta por líneas transversales densas poco profundas. Metatibiae mostró un surco a lo largo del lado interno donde los tarsos se ocultaron una vez que el escarabajo se congloba (imágenes de micro-CT).

Un Ceratocanthus caracterizado por la combinación de una gran área ocular dorsal, presencia de filas longitudinales de punciones simples y cercanas en los élitros, carenas elitrales apicales elevadas y líneas transversales densas y poco profundas en la cara externa de las metatibias.

Ceratocanthus huarongii sp. nov., debido a la combinación de un área ocular dorsal grande y la presencia de filas longitudinales de punciones simples y cercanas en los élitros, se puede comparar solo con las siguientes cuatro especies existentes: Ceratocantus aeneus MacLeay, 181929, C. pecki Paulian, 198230 , C. steinbachi Paulian, 198230, y C. clypealis (Lansberge, 1887)31. Se diferencia de C. aeneus porque este último tiene un área ocular dorsal más pequeña y líneas transversales más escasas en la cara externa de la metatibia. Se diferencia de C. steinbachi, C. pecki y C. clypealis porque estas tres especies carecen de hileras longitudinales de pinchazos en los lados de los élitros y las hileras restantes están formadas por pinchazos muy distanciados entre sí (distancia interpuntura más del doble del diámetro de los pinchazos ), mientras que en C. huarongii sp. nov., los pinchazos están muy cerca uno del otro (casi se tocan). Este es el primer registro fósil del género Ceratocanthus.

LSID: urna:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7

El caso genitivo del sustantivo latino succinum (=ámbar).

Holotipo en ámbar dominicano, género desconocido. El espécimen tipo (No. 001493), que actualmente se encuentra en el Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de China (IZAS), Beijing, China, se depositará eventualmente en el Museo Entomológico de las Tres Gargantas, Chongqing, China. La muestra está disponible para su estudio poniéndose en contacto con MB o WWZ. Este es el mismo espécimen ilustrado en el libro Frozen Dimensions32.

Longitud 3,2 mm (enrollado); ancho 2,6 mm (el ancho máximo del pronoto). Ceratocanthinae de pequeño tamaño, perfectas coaptaciones "enrollables". Color del cuerpo: cabeza, pronoto, élitros y patas marrón oscuro. Glabro. Cabeza: ancha (relación W/L = 1,3 (1,6 mm/1,2 mm)), subpentagonal, porción anterior triangular, vértice formando un ángulo obtuso (alrededor de 130°), ambos lados del ángulo rectilíneos, no reflejados hacia arriba, punta de triángulo afilado; área ocular dorsal no pequeña (el área ocular dorsal no era visible a través de la observación óptica, pero la exploración por micro-CT reveló la presencia de un parche que se asemeja al área ocular dorsal), área interocular dorsal aproximadamente 10 veces el ancho máximo del área ocular dorsal; superficie dorsal de la cabeza con punciones gruesas impresas densas en forma de coma, margen anterior con unas pocas estrías transversales poco profundas muy finas. Pronoto: subtrapezoidal, más ancho que largo (relación W/L = 1,5 (2,6 mm/1,7 mm)), más ancho que los élitros, con la base claramente elevada (un carácter normalmente asociado con la falta de vuelo); margen anterior bisinuado, carina anterior pronotal (sensu Ballerio, 2021) débilmente elevada; ángulos anteriores obtusos; borde anterior continuamente con márgenes finos, bordes de los lados con márgenes finos (vista dorsal), base continuamente con márgenes fuertes; base en el medio que sobresale hacia atrás; superficie pronotal convexa. Superficie visible con puntuación fuerte y densa; pinchazos profundos, en su mayoría en forma de coma mezclados con algunos en forma de herradura, siendo su distancia menor que su diámetro. Escutelo: casi tan ancho como largo (relación W/L = 1,1 (1,0 mm/0,9 mm)), lados proximalmente subparalelos y con muescas distintivas por el proceso articular elitral, luego convergentes para formar un triángulo con vértice agudo alargado y lados ligeramente curvados hacia adentro. Superficie levemente deprimida en el medio, cubierta por pequeñas perforaciones transversales impresas densas en forma de coma. Élitros: más largos que anchos (relación W/L = 0,9 (2,5 mm/2,7 mm)), cuarto apical regularmente redondeado (vista dorsal), ápice ligeramente reingresado hacia adentro (vista lateral); élitros regularmente convexos, aunque ligeramente aplanados en el disco; sutura elitral levantada en toda su longitud, pero más levantada distalmente; callo humeral ausente; proceso articular elytral distinto, suave. Élitros densamente perforados, tercio basal y medio cubiertos por una mezcla de grandes líneas transversales irregulares, grandes punciones transversales impresas en forma de coma y pequeñas punciones transversales impresas en forma de coma cuya distancia es inferior al diámetro puntural, pseudoepipleura cubierta por densas punciones en forma de herradura, su distancia entre sí es más corta que su diámetro. Patas: protibias rectas, margen exterior con un diente apical visible; mesotibiae delgado, grueso; metatibias triangulares, alargadas, planas; cara externa de meso- y metatibiae con líneas profundas longitudinales y transversales.

La presencia de una carina anterior pronotal débilmente elevada (sensu Ballerio, 2021), la punción pronotal y del disco elitral consistente principalmente en punciones en forma de coma y la aparente presencia de un área ocular dorsal son la combinación de caracteres que permiten diferenciar a esta especie de todas las demás. otras especies conocidas de Nesopalla.

Al no tener acceso a las piezas bucales y los genitales masculinos, atribuimos esta nueva especie al género Nesopalla Paulian & Howden, 198233, principalmente debido a la distintiva base elevada del pronoto y la forma general del cuerpo. Nesopalla succini sp. nov. es claramente diferente de los otros dos Nesopalla conocidos, es decir, Nesopalla iviei Paulian & Howden, 198233, y Nesopalla borinquensis Paulian & Howden, 198233. Se diferencia de ambos en la presencia de una carina anterior pronotal (sensu Ballerio, 2021) y el distintivo patrón de puntuación pronotal y elitral. En N. iviei, tanto el pronoto como los élitros tienen grandes punciones oceladas, mientras que en N. succini sp. nov., la puntuación consiste en punciones transversales en forma de coma. En N. borinquensis, la punción dorsal consta de finas líneas que se anastomosan y no hay punciones en forma de coma. Finalmente, tanto en N. iviei como en N. borinquensis, el área ocular dorsal está ausente. Como se indicó anteriormente, no es posible afirmar sin lugar a dudas que un área ocular dorsal está presente en N. succini sp. nov. En realidad, debido a la técnica de imagen utilizada (micro-CT), podemos ver la presencia de un ojo, pero esto no significa necesariamente que dicha estructura no esté oculta por la cutícula de la cabeza (y por lo tanto invisible bajo la observación con un óptico). estereoscopio). Este es el primer Nesopalla fósil, y el hallazgo de tal escarabajo en ámbar es particularmente notable ya que todos los Nesopalla conocidos no vuelan y la especie fósil parece no volar también debido a la base pronotal fuertemente elevada y la falta de callo humeral elytral (dos caracteres generalmente relacionado con la falta de vuelo en Ceratocanthinae).

A partir del árbol de consenso estricto y el apoyo de Bremer relacionado en los nodos principales (Fig. 2 complementaria), se sabe que las especies extintas (Palaeopycnus circus sp. nov., Ceratocanthus huarongii sp. nov. y Nesopalla succini sp. nov.) son lejos de la raíz del árbol y tienen buen soporte (soporte 2 de Bremer) dentro de la subfamilia Ceratocanthinae. En especial, Palaeopycnus circus sp. nov. (ámbar de Kachin) estaba cerca de la raíz de Ceratocanthini, Ceratocanthus huarongii sp. nov. pertenece al clado que comprende el género moderno Ceratocanthus (soporte 2 de Bremer) y Nesopalla succini sp. nov. estaba cerca de los géneros Nesopalla, Afrocloetus y Cloeotus.

Los fósiles informados aquí representan el caso más antiguo de conglobación incompleta de escarabajos y el caso más antiguo de conglobación completa de insectos (Fig. 1c, estrellas verdes y rojas). En este documento, los nuevos registros fósiles de Palaepycnus probablemente proporcionan evidencia directa de que la conglobación incompleta en Ceratocanthinae probablemente se originó al menos en el Mesozoico y mueve el tiempo de origen del comportamiento de conglobación en los escarabajos del Cenozoico al Cretácico temprano en ~ 70 Mya15.

Anteriormente, el análisis filogenético basado en caracteres morfológicos condujo a la hipótesis de que la conglobación evolucionó en Ceratocanthinae solo una vez13. Mientras que un estudio reciente basado en datos moleculares incompletos sugirió que la conglobación de Ceratocanthinae se originó a partir de un ancestro con conglobación completa15. Aquí, el mapeo de los tres arquetipos de conglobación en árboles filogenéticos revela que la evolución de la capacidad de conglobación procedió de un cuerpo recto a una conglobación incompleta y luego completa y respalda la hipótesis anterior de origen único. En detalle, el conglobado (incompleto y completo) evolucionó sin reversiones en el ancestro común de Ceratocanthini (nodo 36), y el conglobado completo evolucionó en el ancestro común de un subclado de Ceratocanthini que consiste en Ceratocanthopsis + Ceratocanthus (nodo 64), con un único subclade reversión en Cloeotus a conglobación incompleta (Fig. 2 complementaria).

Para cuantificar la fuerza defensiva de los escarabajos, especialmente los escarabajos pastilla, y analizar cuántos factores contribuyeron a esta característica empleando un enfoque de ingeniería, se estudiaron tres especies de Ceratocanthinae, Hybosorinae y Melolonthinae (pertenecen a la misma superfamilia Scarabaeoidea) (Fig. 3, nota complementaria 2). La hipótesis central es que la fuerza defensiva estuvo determinada principalmente por la forma, las dimensiones (grosor del material) y las propiedades mecánicas del material del exoesqueleto34,35,36,37 (Fig. 3a). Para medir la fuerza defensiva, simulamos el escenario defensivo común en el que los escarabajos muerden a los atacantes de mayor tamaño. Por lo tanto, estimamos la fuerza defensiva de los exoesqueletos mediante pruebas de compresión uniaxial de todo el cuerpo. Aunque hubo variaciones entre especímenes en la pendiente de las curvas para todas las especies (Fig. 3b), Ceratocanthinae en estado enrollado obviamente (p < 0.001 para otras especies, p < 0.01 para el estado abierto) exhibió la mayor resistencia a la deformación en términos de fuerza soportada por las muestras (Fig. 3b). Por lo tanto, la fuerza defensiva de Ceratocanthinae en estado enrollado se consideró la más alta.

una hipótesis central y un razonamiento sobre los efectos de la forma, el grosor y las propiedades del material en la fuerza defensiva de los escarabajos. Cada X es una variable independiente (causa), mientras que y indica la variable dependiente (resultado). b Resistencia de todo el cuerpo determinada por ensayos de compresión uniaxial (fuerzas al 10% de deformación en altura o en puntos de rotura). c Proporción entre el grosor de la cutícula y la longitud de los élitros: cuatro cutículas de la pared del cuerpo (cuatro círculos de colores) medidos mediante exploración micro-CT. d Propiedades del material (módulo elástico) de cuatro cutículas determinadas por pruebas de nanoindentación. ∗p < 0,05, ∗∗p < 0,01 y ∗∗∗ < 0,001.

A partir del resultado de las pruebas de compresión uniaxial, se sabe que la fuerza defensiva del estado enrollado de Ceratocanthinae fue obviamente mayor (p < 0,001) que el estado abierto, lo que demostró que el cuerpo esférico se beneficia del mayor estrés defensivo (Fig. 3b). Para Ceratocanthinae, las ventajas de la conglobación se muestran también en algunos otros escenarios: protegen las partes blandas del cuerpo y se hacen difíciles de transportar por los atacantes. Después de medir el grosor y las propiedades del material de la cutícula, se encontró que Ceratocanthinae conglobaba con mayor grosor y propiedades mecánicas relativamente más fuertes de la cutícula dorsal (Fig. 3c, d, Tabla complementaria 2 y 3, Figura complementaria 6). En resumen, Ceratocanthinae con una mayor capacidad defensiva cuando los atacantes de mayor tamaño muerden, y la forma esférica, el grosor de la cutícula y las propiedades materiales relativamente más altas contribuyen a esto.

Los entornos de vida respectivos de Ceratocanthinae, Hybosorinae y Melolonthinae podrían proporcionar algunas pistas sobre por qué estos escarabajos tienen diferentes fortalezas defensivas: la mayoría de Ceratocanthinae vive en entornos relativamente ocultos (como nidos de termitas), donde se enfrentan a las mordeduras directas de atacantes como las termitas soldado. /hormigas y larvas de escarabajos rapaces13,38. Su mayor fuerza defensiva podría protegerlos mejor de entornos hostiles. Por el contrario, Hybosorinae (se alimenta de carroña fresca)39 y Melolonthinae (se alimenta de plantas)40,41 viven en hábitats relativamente abiertos38. Por lo tanto, pueden escapar de los ataques directos de los depredadores volando o dejándose caer al suelo42,43.

Hasta donde sabemos, hicimos el primer intento de cuantificar la fuerza defensiva mecánica en los escarabajos44. Si bien puede haber sesgos sistemáticos y/o simplificaciones en los enfoques de cuantificación (micro-CT, nanoindentación y compresión uniaxial para las evaluaciones de espesor, propiedades del material y resistencia defensiva, respectivamente), fueron insignificantes para sacar nuestras conclusiones cualitativas45,46,47 (Nota complementaria 2). Por lo tanto, nuestro estudio integrado demostró que en Ceratocanthinae el grosor alométrico de la pared dorsal del cuerpo, las propiedades mecánicas del material de la cutícula y la forma esférica contribuyen a la mayor fuerza defensiva de esta subfamilia cuando son mordidas por los atacantes (Fig. 3). Anticipamos que los estudios futuros de la expresión génica reguladora candidata en la cutícula de Ceratocanthinae contribuirán a nuestra comprensión de la variación en las propiedades y el grosor del material48.

A diferencia de otros animales que muestran comportamientos de conglobación, Ceratocanthinae son artrópodos morfológicamente únicos capaces de formar una bola apretada a través de un proceso que involucra tres segmentos del tronco del cuerpo y tibias. Por lo tanto, primero examinamos la geometría de los tres principales segmentos del tronco del cuerpo involucrados en el proceso de conglobación (cabeza, protórax y mesotórax). Más precisamente, el análisis se realizó utilizando la forma de la cabeza en vista dorsal, el pronoto en vista lateral y los élitros en vista lateral como los principales indicadores de la capacidad de conglobación adaptada.

Observamos que (a) hubo una variación notable entre la conglobación incompleta y la conglobación completa (análisis de componentes principales, PCA), especialmente en relación con la forma de la cabeza y el pronoto, y (b) la principal variación en los élitros ocurrió entre la recta -cuerpo y los arquetipos de conglobación (PCA). Más precisamente, la forma del margen anterior de la cabeza varió de subrectangular a triangular (Fig. 4a, PC2), y la forma del pronoto en vista lateral varió de largo y menos convexo en especies con arquetipos de conglobación incompleta a corto y más convexa en especies con conglobación completa (Fig. 4b, PC1). La forma de los élitros en vista lateral varió de menos convexa en especies con arquetipos de cuerpo recto a más convexa y muy curvada en especies con conglobación completa (Fig. 4c, PC1, PC2). Con base en las diferencias de carácter reveladas por PCA, el análisis de variables canónicas (Fig. 7 complementaria, CVA) confirmó que las geometrías de la cabeza, el pronoto y los élitros eran significativamente diferentes entre los tres arquetipos (valores P de las distancias de Mahalanobis entre los tres arquetipos, todos <0.0001, basado en 10000 rondas de permutación).

a–c Análisis morfométrico geométrico de formas básicas: una cabeza; b pronoto; y c élitros. El gráfico de puntuación de PC muestra la distribución de especies con tres arquetipos en función de la variación morfológica en los rasgos de prueba a lo largo de los ejes de componentes principales (PC1 y PC2). Las formas de los ejes PC1 y PC2 muestran deformaciones en ciertas posiciones a lo largo de los ejes. La figura en la esquina inferior derecha muestra puntos de referencia que describen la forma básica de la cabeza, el pronoto y los élitros utilizados en el análisis morfométrico geométrico. d Análisis morfométrico de imágenes micro-CT del grosor de la pared del cuerpo en especies de escarabajos (Scarabaeoidea) con cuerpos rectos o conglobación completa (Tabla complementaria 2). El diagrama de caja muestra la relación entre el grosor de la superficie exterior (élitros más el pronoto) e interior (ventritos abdominales más el metaesternón). Barras de escala en imágenes micro-CT: 1 mm; Barras de escala en la imagen de medición de espesor: 0,1 mm. Triángulo verde-amarillo: Palaeopycnus circus sp. nov. del ámbar mesozoico, triángulo rojo: Nesopalla succini sp. nov. del ámbar del Cenozoico. ∗∗∗: p < 0,001.

Luego examinamos la geometría de la metatibia. Las metatibias de Ceratocanthinae de cuerpo recto eran alargadas y estrechas con una sección aproximadamente rectangular (Fig. 5a, L1), mientras que las patas de Ceratocanthinae con conglobación eran más cortas y triangulares (Fig. 5a, L2–L4). Las metatibias de las especies con arquetipos de conglobación incompleta no mostraron ningún mecanismo de enclavamiento y no coincidieron con las mesotibias una vez que el escarabajo se había conglobado, mientras que las metatibias de las especies con arquetipos de conglobación completa poseían dispositivos de enclavamiento que podían emparejarlas con las mesotibias para formar una perfecta, bola apretada. Además, para dos géneros de Ceratocanthinae con conglobación completa (Ceratocanthus y Ceratocanthopsis), las metatibias mostraban un surco a lo largo del lado interno donde los tarsos se ocultaban una vez que el escarabajo se congloba (Fig. 5a, L4). El análisis de las formas de las patas sugirió que el cambio más grande ocurre en la transición de una conglobación incompleta a una completa, que está respaldada por la reconstrucción ancestral (Fig. 5b, nodo 64). Los fósiles del Mesozoico mostraron una morfología de patas algo similar a la de los Ceratocanthinae existentes con conglobaciones incompletas, como el género Acanthocerodes y algunas especies de Germarostes. Si asumimos que Palaeopycnus gen. nov. representa un linaje basal de Ceratocanthinae, entonces la hipótesis reciente de Grebennikov & Smith15 (respaldada por datos moleculares) de que los Ceratocanthinae ancestrales tenían una conglobación completa no está respaldada, y la hipótesis resultante del árbol generado por Ballerio & Grebennikov13, que estipulaba que los Ceratocanthinae ancestrales tenían conglobación incompleta, es compatible.

a Morfología comparativa de las metatibias; mtt: metatibia, mts: metatarso. L1: metatibia en forma de varilla (Ivieolus brooksi), L2: metatibia triangular no restringida (Germarostes globosus), L3: metatibia triangular entrelazada (Astaenomoechus setosus), L4: metatibia triangular entrelazada con surco tarsal (Ceratocanthus amazonicus). b Reconstrucción del estado ancestral de las metatibias.

Además, se realizó un análisis de micro-CT para examinar el grosor del exoesqueleto de Scarabaeoidea con el fin de dilucidar la mecánica y las ventajas de los comportamientos de conglobación (consulte la parte de resultados y discusión de Ceratocanthinae con mayor fuerza defensiva). Aquí, encontramos que el exoesqueleto de las especies en Certocanthinae con conglobación tenía un pronoto y un élitro engrosados ​​pero partes del cuerpo abdominales más delgadas (Fig. 4d), mientras que el pronoto, los élitros y las partes abdominales de las especies sin conglobación mostraban un grosor más similar (Fig. 4d , p < 0,001). Las mediciones de micro-CT en especies representativas (Tabla complementaria 2 y Fig. 4d) demostraron que las especies con conglobación tenían una mayor proporción de espesor de superficie exterior a superficie interior que las especies de cuerpo recto, que era más evidente en los élitros y abdominales. ventrites (suplementario Fig. 8). Este fenómeno alométrico de materiales de la pared del cuerpo redistribuidos podría ser impulsado por una compensación entre diferentes estrategias de asignación de energía49,50. Específicamente, cuando la cantidad total de material de la pared del cuerpo no podía aumentarse obviamente, se distribuía más material de la pared del cuerpo a la pared dorsal del cuerpo, es decir, a la superficie exterior de la pelota. En particular, la pared del cuerpo del Mesozoico (Palaeopycnus circus sp. nov.) y el Cenozoico (Nesopalla succini sp. nov.) Ceratocanthinae mostró alometría en el grosor del exoesqueleto (Fig. 4d triángulos verde-amarillo y rojo), y las diferencias fueron más evidente en Nesopalla succini sp. nov. Esto sugiere que la redistribución del material de la pared del cuerpo es gradual, lo que corresponde a la evolución del comportamiento de conglobación en la historia.

Para investigar el proceso evolutivo de estos caracteres geométricos (forma de la cabeza, pronoto y élitros) que contribuyen a la conglobación, medimos la similitud de los valores de cada carácter en una serie de nodos ancestrales (nodos 2, 4, 12, 18, 24 , 36, 38, 40, 52, 60, 62, 64, 72 y 88) a los de los tres arquetipos existentes (cuerpo recto, conglobación incompleta, conglobación completa), según las incrustaciones de PCA correspondientes (ver Métodos) (Fig. 6c). Descubrimos que los cambios en la forma de la cabeza, el pronoto y los élitros exhibieron tendencias generales similares: la similitud de los nodos ancestrales con el arquetipo de cuerpo recto disminuyó con el tiempo (Fig. 6a, línea azul), mientras que la similitud con incompletos y completos los arquetipos de conglobación aumentaron (Fig. 6a, líneas naranja y amarillo-marrón). Sin embargo, los tres personajes han evolucionado de manera independiente en el proceso temporal de adaptación para la conglobación. Antes de la aparición del arquetipo de conglobación incompleta en el nodo 36 (99 Ma), la forma de los élitros probablemente experimentó una disminución relativamente rápida en la similitud con el arquetipo de cuerpo recto, lo que podría contribuir a la formación de la mitad dorsal de la bola como un paso clave en obteniendo capacidad de conglobación parcial. El pronoto siguió a los élitros, pero junto con un aumento relativamente rápido en la similitud con el arquetipo de conglobación incompleta en el nodo 52, mientras que la forma de la cabeza no mostró un gran aumento en la similitud con los arquetipos de conglobación hasta que apareció la conglobación completa (aproximadamente en el nodo 64, 15–25). Mamá). Parece que este fue el último paso en el proceso evolutivo que condujo a una estructura esférica casi completa.

una línea de tendencia de similitudes de las formas reconstruidas en los nodos clave de los tres arquetipos (cuerpo recto, conglobación incompleta y conglobación completa). Las similitudes están representadas por recíprocos de distancias normalizadas (la suma de distancias a los tres arquetipos normalizados como 1). b El resultado del análisis de elementos finitos (FEA) del élitro reconstruido en nodos representativos seleccionados (nodos 2, 12, 24, 36 y 64); mayor desplazamiento significa menor fuerza defensiva. c La topología del árbol filogenético derivado del primero de los cinco árboles más parsimoniosos obtenidos en el análisis filogenético. Los terminales están coloreados de acuerdo con los tres arquetipos de conglobación (los círculos azules representan un cuerpo recto, los círculos naranjas representan una conglobación incompleta y los círculos amarillo-marrón representan una conglobación completa). Las estrellas rojas para los taxones terminales indican los taxones extintos recién descritos en este artículo. Los números dentro de los círculos representan los nodos ancestrales; los círculos naranjas indican los nodos representativos seleccionados (ver Métodos).

Del resultado de la reconstrucción ancestral, está claro que cuando los nodos están más cerca de las puntas del árbol, las formas elitrales son más similares al arquetipo de conglobación completa. Para obtener más información sobre la evolución de la fuerza defensiva, analizamos el modelo 3D simulado del elytron en varios nodos clave (ver Métodos) a través del análisis de elementos finitos (FEA), que mostró una tendencia de mayor fuerza defensiva en términos de la disminución gradual tanto desplazamientos máximos y mínimos cuando los nodos estaban cerca de las puntas del árbol (Fig. 6b). Estos resultados indicaron que la forma esférica de los élitros mejoró la fuerza defensiva de los escarabajos de la píldora (Ceratocanthinae).

La capacidad de Ceratocanthini para convertir el cuerpo en una bola podría haber evolucionado para soportar un estilo de vida en el ambiente hostil de nidos de termitas/hojarasca/madera podrida, todos esos ambientes están relativamente ocultos y estrechos y bajo la presión constante de atacantes como soldados. termitas y ocasionalmente hormigas invasoras, otros insectos depredadores y otros artrópodos. Teniendo en cuenta los beneficios defensivos de la conglobación, proponemos la hipótesis del "estrés de los atacantes" para explicar por qué los comportamientos de conglobación se originaron en los escarabajos de la píldora. El comportamiento de conglobación siempre ha sido visto como un comportamiento defensivo para hacer el cuerpo más compacto y menos fácil de ser atacado por el desprendimiento de patas, este es el caso de los Isópodos51, y algunos escarabajos como Histeridae y Byrrhidae.

La conglobación incompleta ocurre en los géneros basales de Ceratocanthini, todos ellos viviendo en la hojarasca. Por lo tanto, se podría plantear la hipótesis de que el evento desencadenante de la aparición de los rasgos morfológicos conglobantes de Ceratocanthini fue la necesidad de defenderse de los atacantes que viven en la hojarasca o debajo de la corteza (hormigas, escarabajos de tierra, etc.). Por el contrario, la conglobación completa ocurre en Ceratocanthini más avanzados, que a veces se encuentran dentro de nidos de termitas. Por lo tanto, se podría plantear la hipótesis de que la capacidad de conglobación de Ceratocanthinae fue una preadaptación que les permitió penetrar en los nidos de termitas donde esta característica los protegió tanto de los ataques de termitas como de los ataques de hormigas invasoras. Entre los pocos anfitriones de termitas conocidos de Ceratocanthini están los Mastotermitidae (originados durante el Mesozoico) y los Rhinotermitidae y Termitidae (ambos originados durante el Cenozoico)52,53. También se podría plantear la hipótesis de que durante el Mesozoico, la diferenciación de castas sociales de las termitas aún era primitiva, con soldados potencialmente menos poderosos, y tal vez una conglobación incompleta fue suficiente para enfrentar el estrés hostil. Junto con el éxito de castas sociales claramente definidas de termitas en Rhinotermitidae y Termitidae, que pueden presentar ataques de soldados más amenazantes54, la especie de escarabajo de la píldora capaz de una conglobación completa habría obtenido más ventajas. Una situación similar también existía en las hormigas55. La plasticidad morfológica encontrada en Ceratocanthinae también permitió desarrollar otra estrategia completamente diferente para vivir en nidos de termitas, que se encuentra en Scarabatermitini e Ivieolini, que involucra adaptaciones morfológicas que incluyen fisogastría y despigmentación, imitando la morfología observada en muchos insectos asociados con termitas13,16.

También es posible plantear la hipótesis de que la conglobación puede estar involucrada en un comportamiento desarrollado para "alejarse rodando": algunas especies de Ceratocanthinae se han adaptado a la vida en el dosel, después de que la conglobación podría alejarse rodando cuando se las molesta. Sin embargo, dado que todos los Ceratocanthinae basales viven en hojarasca o madera podrida, es poco probable que la hipótesis del "desplazamiento" haya desempeñado un papel en la configuración de la morfología de Ceratocanthinae, esta hipótesis podría simplemente presentarse como una especie de adaptación secundaria. Los factores que impulsan los comportamientos de conglobación son probablemente más complejos y necesitan una investigación más exhaustiva.

Los especímenes de ámbar Kachin se derivaron de depósitos de ámbar en el Valle Hukawng de Myanmar. Seguimos tentativamente la edad (98,8 ± 0,6 millones de años, Cenomaniano, Cretácico superior más temprano) dada por la datación U-Pb de circones de la matriz volcaniclástica del ámbar56,57. Los especímenes de ámbar dominicano se derivaron de depósitos de ámbar en la República Dominicana, que datan de hace 15 a 20 millones de años58. Los especímenes tipo se encuentran actualmente en el Instituto de Zoología, Academia China de Ciencias, Beijing, China (IZAS) (Ming Bai: [email protected]) (ver detalles en Materiales de cada especie) (Datos complementarios 2). Los especímenes de las especies existentes de Scarabaeidae están depositados en las colecciones IZAS y personal de Alberto Ballerio ([email protected]).

Las observaciones se llevaron a cabo bajo un microscopio estereoscópico Olympus SZ61. Las imágenes digitales se tomaron con una cámara digital Canon 5D junto con una Canon MP-E 65 mm f/2.8 1-5X. Las muestras también se examinaron y fotografiaron con un microscopio Nikon SMZ25, con un sistema de cámara digital Nikon DS-Ri2 adjunto. Lente macro instalada en un riel macro (Cognisys). Se tomaron microfotografías de Palaeopycnus circus, Palaeopycnus fushengii usando un microscopio de barrido láser confocal Zeiss (Zeiss, LSM780) equipado con un objetivo de 10x, y aquellas con fondos rojos y verdes usaron fluorescencia como fuente de luz.

Este trabajo publicado y los actos de nomenclatura que contiene se han registrado en ZooBank, el sistema de registro en línea del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Los LSID (identificadores de ciencias de la vida) de ZooBank se pueden resolver y la información asociada se puede ver a través de cualquier navegador web estándar agregando el LSID al prefijo "http://zoobank.org/". Los LSID de esta publicación son: urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685; urna:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5; urna:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552; urna:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C; urna:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7.

Las muestras se escanearon con un Micro-XCT 400 (Carl Zeiss X-ray Microscopy, Inc., Pleasanton, EE. UU.) en el IZAS. Sobre la base de las pilas de imágenes obtenidas, las estructuras de los especímenes se reconstruyeron y segmentaron con Amira 5.4 (Visage Imaging, San Diego, EE. UU.). La animación y el procesamiento de volumen posteriores se realizaron con Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc., EE. UU.). Debido a la conservación, no se reconstruyeron todas las partes de los escarabajos.

Los caracteres morfológicos y sus estados se muestran en la Nota complementaria 1 y los Datos complementarios 1. Se seleccionaron setenta y seis taxones de Scarabaeoidea, incluidas (i) cinco especies de familias que no son Hybosoridae y seis especies de Hybosoridae pero no Ceratocanthinae como grupos externos y (ii) tres nuevas especies (Palaeopycnus circus, Ceratocanthus huarongii y Nesopalla succini), un fósil de Ceratocanthinae (Mesoceratocanthus tuberculifrons) y la especie de Ballerio & Grebennikov13 (61 especies existentes de Ceratocanthinae, 56 de las cuales eran Ceratocanthini). Debido a las limitaciones de los fósiles, algunos caracteres no eran claramente visibles en Palaeopycnus fushengii, que no se incluyó en el análisis filogenético de este estudio, pero hay suficiente evidencia que prueba que Palaeopycnus circus y Palaeopycnus fushengii pertenecen al mismo género (ver Comentarios sobre estos especies). Por lo tanto, en el género Palaeopycnus, seleccionamos solo Palaeopycnus circus para el análisis filogenético.

El análisis de máxima parsimonia (MP) con igual ponderación (EW) se ejecutó con el software TNT versión 1.5 (Goloboff & Catalano, 2016), usando la configuración Analizar > 'búsqueda tradicional'; 'máx. Árbol' = 10.000; 'semilla aleatoria' = 100; 'número de secuencias adicionales' = 1.000; y 'árboles para guardar por replicación' = 1. Además, se usó 'reconexión de bisección de árbol (TBR)' como algoritmo de permutación para las ramas. Todos los caracteres se trataron como desordenados y no aditivos. El análisis MP arrojó los cinco árboles más parsimoniosos. Se guardó un árbol de consenso estricto basado en árboles MPT en WinClada (longitud del árbol = 564 pasos, IC = 0,21, RI = 0,67). El soporte nodal se evaluó determinando el soporte de Bremer para hasta diez árboles subóptimos. Los caracteres morfológicos se optimizaron con parsimonia en el árbol de consenso estricto (Fig. 2 complementaria), mostrando solo cambios inequívocos. Los círculos negros indican cambios no homoplásicos y los círculos blancos indican cambios en los caracteres homoplásicos. Los números sobre las ramas representan números de caracteres.

Instron 5943 realizó experimentos de compresión uniaxial para cuantificar la resistencia a la deformación y la fuerza defensiva de los tres grupos de escarabajos (n = 3) (las mismas especies que en las pruebas de nanoindentación). La altura de las muestras se midió con una precisión micrométrica antes de que las muestras se comprimieran a una velocidad de desplazamiento constante (250 μm/min) en una posición boca abajo hasta una deformación de ~50 % de la altura original. Se utilizaron curvas de deformación normalizadas por fuerza (el desplazamiento dividido por la altura original) para compensar la variación de tamaño entre especies. La fuerza al 10 % de deformación (o en el punto de ruptura donde la fuerza cayó instantáneamente en >5 % de la fuerza máxima) se eligió para representar la fuerza defensiva del exoesqueleto y se comparó entre grupos. Para excluir el efecto del tamaño, la fuerza se dividió por el área proyectada.

Previo a las pruebas mecánicas, se diseccionaron escarabajos secos adultos depositados en colecciones (IZAS). Se separaron piezas de estructuras de los especímenes. Se fijaron en el portamuestras con cinta adhesiva. Para medir los módulos elásticos de los exoesqueletos de los escarabajos, se realizaron pruebas de nanoindentación utilizando un instrumento UNHT3 Bio (Anton Paar, Austria) con un indentador Berkovich. Los parámetros de prueba (velocidad de adquisición = 50,0 Hz, carga máxima = 10,00 mN, velocidad de carga = 100,00 mN/min) se optimizaron para coincidir con las propiedades mecánicas de las muestras (profundidad de indentación ~ 2 μm). Los módulos elásticos se calcularon utilizando el modelo de Pharr y Oliver59, y la relación de Poisson de la cutícula se tomó como 0,360. Cuatro partes de la pared del cuerpo (pronoto, élitros, metaesternón y ventritos abdominales) de los tres grupos de escarabajos (un espécimen por grupo), a saber, Ceratocanthinae con conglobación completa (Pterorthochaetes sp.), Hybosoridae de cuerpo recto (Phaeochrous sp.) y Melolonthinae (Apogonia sp.), de cuerpo recto, se midieron con cinco repeticiones (la distancia de separación de las repeticiones de aproximadamente 50 μm) en dirección radial.

La cabeza, el pronoto y los élitros se analizaron mediante un método morfométrico geométrico, mientras que la pared del cuerpo se analizó mediante un método morfométrico general, como se describe en detalle a continuación.

Los análisis morfométricos geométricos de la variación de la cabeza, el pronoto y los élitros se basaron en marcas de curvas simples de imágenes de vista dorsal y lateral de 74 especies (Fig. 4a-c). Las curvas se volvieron a muestrear en 30, 50 y 50 semipuntos de referencia de la cabeza, el pronoto y los élitros, respectivamente (Fig. 4a-c). Las coordenadas cartesianas de los puntos de referencia y las curvas se digitalizaron utilizando tps-DIG 2.0561, y las configuraciones de los puntos de referencia se escalaron, tradujeron y rotaron contra la configuración de consenso utilizando el método de superposición de Procrustes61. Las diferencias geométricas en la cabeza, el pronoto y los élitros entre los tres arquetipos diferentes (cuerpo recto: 14 especies, conglobado incompleto: 22 especies y conglobado completo: 38 especies) se analizaron mediante PCA y análisis de variables canónicas (CVA) en MorphoJ 1.06a62.

El grosor del exoesqueleto se midió en función de los datos de escaneo de micro-CT de especies representativas en Scarabaeoidea (Tabla complementaria 2). El pronoto y los ventritos abdominales se midieron a lo largo del plano longitudinal central del cuerpo, y el metasterno y los élitros se midieron a lo largo del plano longitudinal del cuarto del cuerpo. Las medidas de espesor se promediaron (n = 3) a lo largo del plano longitudinal (Fig. 4d).

Debido a que algunos nodos dentro de los géneros existentes colapsaron en el árbol de consenso estricto, no pudieron usarse para rastrear la historia ancestral de los personajes. Por lo tanto, se eligió el árbol 1 de TNT, que tenía una topología básica similar a la del árbol de consenso estricto, para reconstruir el estado de los nodos. Las formas de la cabeza, el pronoto y los élitros de cada especie de Ceratocanthinae y el otro taxón de alto rango de Scarabaeoidea se mapearon en el árbol filogenético calculado. Los datos de puntos de referencia se ingresaron en Mesquite 3.61 (compilación 927) (1997–2019 W. Maddison y D. Maddison) como una matriz continua y se vincularon al árbol filogenético. Como faltaban longitudes de rama en este árbol, usamos especies similares en su lugar (Tabla complementaria 4). A todas las ramas se les asignó una longitud igual (es decir, asumiendo un modelo evolutivo con el mismo grado esperado de cambio morfológico en todas las ramas). Las formas ancestrales en todos los nodos fueron reconstruidas usando las huellas de todos los personajes y los dibujos de hitos de los módulos del paquete Rhetenor en Mesquite. Luego, se infirieron y exportaron los estados ancestrales en todos los nodos.

Los datos calculados para los nodos ancestrales se integraron con los datos de referencia originales. Cada nodo ancestral se consideró un grupo independiente, y los nodos terminales se dividieron en arquetipos correspondientes (cuerpo recto, conglobación incompleta y conglobación completa). En este caso, las diferencias de forma entre los nodos ancestrales y los nodos terminales se infirieron con base en PCA y CVA en MorphoJ 1.06a62. Los arquetipos de conglobación de ancestros (nodos) se evaluaron en base a las distancias de Mahalanobis normalizadas (la suma de las distancias de Mahalanobis a los tres arquetipos normalizados como 1), y las similitudes con los tres arquetipos se representaron mediante recíprocos de distancias normalizadas.

Los estados de metatibia se dividieron en cuatro opciones (L1–L4) y se vincularon al mismo árbol mencionado anteriormente, y luego se reconstruyeron los estados ancestrales en todos los nodos en Mesquite 3.61. Las formas ancestrales (nodos) se calcularon y compararon con las formas de las especies modernas con los tres arquetipos de conglobación.

Se aplicó un enfoque FEA para evaluar la fuerza defensiva de los élitros en diferentes nodos. Del resultado de la reconstrucción del carácter ancestral, se infirió la vista lateral del elytron en diferentes nodos. Los nodos representativos seleccionados fueron el nodo 2 (antepasado más antiguo de este árbol), 12 (antepasado de la familia Hybosoridae), 24 (antepasado de la subfamilia Ceratocanthinae), 36 (antepasado de la tribu Ceratocanthini) y 64 (antepasado de especies con el arquetipo de conglobación completa) . Sin embargo, la morfología 3D de estos "especímenes" no se conservó. No fue posible inferir la morfología funcional directamente. Por lo tanto, primero creamos un modelo 3D basado en escarabajos pastilla existentes. Luego, los modelos se modificaron para adaptarse a la vista lateral del elytron en diferentes nodos utilizando 3Dmax 2021 (Autodesk). Los archivos de superficie se importaron a Z88Aurora V3 (http://www.z88.de/) para FEA. Se produjo una malla de volumen tetraédrico utilizando la configuración de NETGEN, con tetraedros (lineales) y un valor de 5. Las cargas de fuerza se aplicaron a la punta del elytron y se establecieron restricciones en toda la parte inferior del elytron. Se fijó el material elástico, lineal y homogéneo. Se seleccionó la configuración SORCG con la teoría de falla por tensión de von Mises en el paso del solucionador. Las cifras de las tensiones en los nodos de las esquinas se guardaron en el paso del posprocesador. Las propiedades del material fueron consistentes con los resultados de las pruebas de nanoindentación, con un módulo elástico elitral promedio de 3310.26 MPa. Se midió una relación de Poisson de 0,3 para la cutícula de la langosta, y usamos este valor en nuestras simulaciones60. Elegimos un valor de densidad de 0,5 g cm−3 en este estudio63.

El tamaño de la muestra y el número de réplicas de cada experimento se indican en la sección respectiva que describe los detalles experimentales. Los valores de p se calcularon mediante la prueba t de dos colas.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de investigación de Nature vinculado a este artículo.

Los conjuntos de datos generados y/o analizados durante el estudio actual están disponibles del autor correspondiente a pedido razonable. Los especímenes extintos y existentes están disponibles en los museos depositados.

Moeller-Krull, M. et al. Los elementos retropuestos y sus regiones flanqueantes resuelven la historia evolutiva de los mamíferos xenartros (armadillos, osos hormigueros y perezosos). mol. Biol. Evol. 24, 2573–2582 (2007).

Artículo CAS Google Académico

Tang, KN et al. Parámetros ecocardiográficos en pangolines africanos de vientre blanco (Phataginus tricuspis) sin enfermedad cardíaca. J. Zoológico. Salvaje Medicina. 50, 604–610 (2019).

Artículo PubMed Google Académico

Bellini, L. et al. Evaluación de alfaxalona y dexmedetomidina para la contención intramuscular en erizos europeos (Erinaceus europaeus). Veterinario. rec. 185, 145 (2019).

Artículo PubMed Google Académico

Eisner, T. & Davis, JA Mongoose lanzando y aplastando milpiés. Ciencia 155, 577–579 (1967).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Cloudsley-Thompson, JL Adaptaciones de artrópodos a ambientes áridos. año Rev. Entomol. 20, 261–283 (1975).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Ortega-Hernandez, J., Esteve, J. & Butterfield, NJ Orígenes humildes para una estrategia exitosa: inscripción completa en trilobites oleélidos del Cámbrico temprano. Biol. Letón. 9, 5 (2013).

Artículo Google Académico

Shuttleworth, A. Problema doble: descripción de un ataque a una Delta sp que anida. (Vespidae) por dos avispas cuco Stilbum cyanurum (Chrysididae). Botalia 49, 6 (2019).

Artículo Google Académico

Park, SJ, Leschen, RAB & Ahn, KJ Filogenia de Agathidiini Westwood (Coleoptera: Leiodidae) e implicaciones para la clasificación y la morfología contráctil. sist. Entomol. 39, 36–48 (2014).

Artículo Google Académico

Kirejtshuk, AG & Mantic, M. Sobre la sistemática de la subfamilia Cybocephalinae (Coleoptera: Nitidulidae) con descripción de nuevas especies y taxones genéricos. Tr. Zool. Inst. 319, 196–214 (2015).

Google Académico

Song, J.-H. & Ahn, K. Primer registro de la familia de escarabajos Clambidae (Coleoptera: Scirtoidea) en Corea. J. Asia Pac. Biodiversos. 10, 267–270 (2017).

Artículo Google Académico

Schal, C., Gautier, JY & Bell, WJ Ecología del comportamiento de las cucarachas. Biol. Rev. 59, 209–254 (1984).

Artículo Google Académico

Ballerio, A. & Smith, ABT "se enrolla como un armadillo": los encuentros olvidados de Darwin con los escarabajos ceratocantinos (Coleoptera: Hybosoridae). Arco. Nat. hist. 43, 357–360 (2016).

Artículo Google Académico

Ballerio, A. & Grebennikov, VV Rodando en una bola: filogenia de Ceratocanthinae (Coleoptera: Hybosoridae) inferida de la morfología adulta y el origen de una coaptación de inscripción corporal única en artrópodos terrestres. Sistema de artrópodos. Filogenia 74, 23–52 (2016).

Google Académico

Ballerio, A. The Ceratocanthinae of Madagascar and Comoro Islands: una revisión de los géneros Synarmostes y Goudotostes, y de los no voladores Philharmostes, con descripción de 64 nuevas especies (Coleoptera: Scarabaeoidea, Hybosoridae). Fragmento Entomol. 53, 105–282 (2021).

Google Académico

Grebennikov, VV & Smith, ABT Una nueva hipótesis sobre la evolución de la capacidad del escarabajo hibosorido para conglobar sus cuerpos en una bola apretada (Coleoptera: Scarabaeoidea). Fragmento Entomol. 53, 299–310 (2021).

Google Académico

Howden, HF & Gill, BD Xenocanthus, un nuevo género de escarabajos inquilinos del sureste de Venezuela (coleópteros). Poder. J. Zool. 66, 2071-2076 (1988).

Artículo Google Académico

Nikolajev, GV, Wang, B., Liu, Y. & Zhang, HC Primer registro de Mesozoic Ceratocanthinae (Coleoptera: Hybosoridae). Acta Paleontol. Pecado. 49, 443–447 (2010).

Google Académico

Poinar, G. Jr. & Ballerio, A. Comentarios sobre algunos Ceratocanthinae (Coleoptera: Hybosoridae) en ámbar dominicano. Zootaxa 4286, 125–128 (2017).

Artículo Google Académico

Poinar, G. Jr. Un escarabajo formador de esferas (Ceratocanthinae: Hybosoridae) en ámbar dominicano. hist. Biol. 28, 433–437 (2016).

Artículo Google Académico

Villani, MG, Allee, LL, Diaz, A. & Robbins, PS Estrategias adaptativas de artrópodos edáficos. año Rev. Entomol. 44, 233–256 (1999).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Wesener, T. & VandenSpiegel, D. Un primer análisis filogenético de Giant Pill-Millipedes (Diplopoda: Sphaerotheriida), un nuevo taxón modelo de Gondwana, con especial énfasis en el gigantismo insular. Cladística 25, 545–573 (2009).

Artículo PubMed Google Académico

Smigel, JT & Gibbs, AG Conglobación en la cochinilla, Armadillidium vulgare, como mecanismo de conservación del agua. J. Ciencia de insectos. 8, 9 (2008).

Artículo Google Académico

Sigwart, JD, Vermeij, GJ & Hoyer, P. ¿Por qué los quitones se enrollan en una bola? Biol. Letón. 15, 4 (2019).

Artículo Google Académico

Wesener, T. El fósil de milpiés de píldora más antiguo: una especie del género de milpiés de píldora asiática Hyleoglomeris en ámbar báltico (Diplopoda: Glomerida: Glomeridae). Zool. Anz. 283, 40–45 (2019).

Artículo Google Académico

Kirejtshuk, AG & Azar, D. Nuevos taxones de escarabajos (Insecta, Coleoptera) del ámbar libanés con comentarios evolutivos y sistemáticos. Alavesia 2, 15–46 (2008).

Google Académico

Linneo, C. El sistema de la naturaleza a través de los tres reinos de la naturaleza, según clases, órdenes, géneros, especies, con caracteres, diferencias, sinónimos, lugares. Tomus I. Décima edición, reformada (Holmiae, Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758).

Erichson, WF Historia Natural de los Insectos de Alemania. Primera Division. coleópteros. Tercer volumen (Nicolaische Buchhandlung, 1847).

Martínez, A. Ceratocanthidae. Insectos nuevos o poco conocidos XIII. Ceratocanthini nom. nov. para Acanthocerini (Coleoptera, Scarabaeoidea, Troginae). Rev. Padre. Soc. Entomol. Plata. 30, 9–16 (1968).

Google Académico

MacLeay, WS Horae Entomologicae: o Ensayos sobre los animales anulosos. que contiene observaciones generales sobre la geografía, modales y afinidades naturales de los insectos que componen el género Scarabaeus de Linnaeus; a las cuales se agregan algunas observaciones incidentales sobre los géneros Lucanus e Hister del mismo autor. Con apéndice y láminas (S. Bagster, 1819).

Paulian, R. Revisión de los Ceratocanthids de América del Sur. mismo. Mus. Hist. Nat. Nat. 124, 1–110 (1982).

Google Académico

Lansberge, JW von. Nuevas Trogidas. Notas Leiden Mus. 9, 199–211 (1887).

Google Académico

Zhang, WW Dimensiones congeladas. Los insectos fósiles y otros invertebrados en ámbar (Chongqing University Press, 2017).

Paulian, R. & Howden, H. Un nuevo género de Ceratocanthidae de las Indias Occidentales. Toro. Soc. Entomol. 87, 78–85 (1982).

Artículo Google Académico

Gross, D., Hauger, W., Schröder, J., Wall, WA & Bonet, J. Ingeniería mecánica 2 Mecánica de materiales. 2ª edición. (Primavera, 2018).

Jones, HH, Priest, JD, Hayes, WC, Tichenor, CC & Nagel, DA Hipertrofia humeral en respuesta al ejercicio. J. Hueso Jt. Cirugía 59, 204–208 (1977).

Artículo CAS Google Académico

Ekeland, A., Engesaeter, LB & Langeland, N. Propiedades mecánicas de fémures de rata fracturados e intactos evaluados mediante pruebas de flexión, torsión y tracción. Acta Orthop. Escanear. 52, 605–613 (1981).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Schmitt, M., Buescher, TH, Gorb, SN y Rajabi, H. ¿Cómo resiste el pandeo una tibia delgada? Efecto de las características materiales, estructurales y geométricas en el comportamiento de pandeo de la tibia de la pata trasera en el desarrollo postembrionario del insecto palo. Exp. J. Biol. 221, jeb173047 (2018).

Académico de Google de PubMed

Scholtz, CH & Grebennikov, VV Manual de Zoología, Volumen IV, Parte 38. (De Gruyter, Berlín, 2016).

Davis, AJ Riqueza de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Aphodiidae, Scarabaeidae, Hybosoridae) en la selva tropical del valle de Danum, Sabah, Malasia. Coleópt. Toro. 54, 221–231 (2000).

Artículo Google Académico

Kulkarni , N. , Paunikar , S. , Joshi , KC & Rogers , J. White larvas, Holotrichia rustica y Holotrichia mucida (Coleoptera: Scarabaeidae) como plagas de plántulas de teca (Tectona grandis L. f.). ciencia de los insectos 16, 519–525 (2009).

Artículo Google Académico

Ahrens, D., Scott, M. & Vogler, AP La filogenia de los escarabajos mono basada en genes de ARN mitocondrial y ribosómico (Coleoptera: Scarabaeidae: Hopliini). mol. Filogeneta. Evol. 60, 408–415 (2011).

Artículo PubMed Google Académico

Harada, M., Nakata, T., Kan, S. & Kojima, W. Comportamiento de vuelo de cuatro especies de abejorros Holotrichia (Coleoptera: Scarabaeidae) con diferentes usos de hábitat. aplicación Entomol. 56, 259–267 (2021).

Artículo Google Académico

McHugh, JV & Liebherr, JK En Encyclopedia of Insects 2nd edn (eds. Resh, VH & Carde, RT) Cap. 53 (Prensa Académica, 2009).

Wang, LY, Rajabi, H., Ghoroubi, N., Lin, CP & Garb, SN Estrategias biomecánicas subyacentes a la robusta armadura corporal de un gorgojo aposemático. Frente. Fisiol. 9, 10 (2018).

Artículo Google Académico

Peisker, H., Michels, J. & Gorb, SN Evidencia de un gradiente de material en las setas tarsales adhesivas del escarabajo mariquita Coccinella septempunctata. Nat. común 4, 1–7 (2013).

Artículo CAS Google Académico

Filippov, AE, Matsumura, Y., Kovalev, AE & Gorb, SN El gradiente de rigidez del pene del escarabajo facilita la propulsión en el conducto espermatecal femenino en espiral. ciencia Rep. 6, 1–8 (2016).

Artículo CAS Google Académico

Rajabi, H., Jafarpour, M., Darvizeh, A., Dirks, JH y Gorb, SN Distribución de la rigidez en la cutícula de insectos: ¿un perfil continuo o discontinuo? JR Soc. Interfaz 14, 20170310 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Charles, JP La regulación de la expresión de genes de proteínas de la cutícula de insectos. Bioquímica de insectos. mol. Biol. 40, 205–213 (2010).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Stearns, SC Compensaciones en la evolución de la historia de vida. Función Ecol. 3, 259–268 (1989).

Artículo Google Académico

Stevens, DJ, Hansell, MH y Monaghan, P. Compensaciones de desarrollo e historias de vida: asignación estratégica de recursos en moscas caddis. proc. R. Soc. B 267, 1511-1515 (2000).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tuf, IH & Ďurajková, B. Estrategias antidepredadoras de los isópodos terrestres. ZooKeys 1101, 109–129 (2022).

Artículo Google Académico

Zhao, Z. et al. Las mastotermítidas más antiguas conocidas (Blattodea: Termitoidae) y filogenia de las termitas basales. sist. Entomol. 44, 612–623 (2019).

Artículo Google Académico

Zhao, Z., Shih, C., Gao, T. & Ren, D. Las comunidades de termitas y su evolución temprana y ecología atrapadas en el ámbar del Cretácico. Cretac. Res. 117, 104612 (2021).

Artículo Google Académico

Prestwich, GD Mecanismos de defensa de las termitas. año Rev. Entomol. 29, 201–232 (1984).

Artículo CAS Google Académico

Brady, SG Evolución del síndrome de la hormiga armada: El origen y la estasis evolutiva a largo plazo de un complejo de adaptaciones conductuales y reproductivas. proc. Academia Nacional. ciencia EE. UU. 100, 6575–6579 (2003).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shi, G. et al. Restricción de edad en ámbar birmano basada en la datación U-Pb de circones. Cretac. Res. 37, 155–163 (2012).

Artículo Google Académico

Yu, TT et al. Una amonita atrapada en ámbar birmano. proc. Academia Nacional. ciencia EE. UU. 116, 11345–11350 (2019).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Iturralde-Vinent, MA & MacPhee, RDE Comentarios sobre la edad del ámbar dominicano. Paleoentomología 2, 236–240 (2019).

Artículo Google Académico

Pharr, GM y Oliver, WC Medición de propiedades mecánicas de película delgada mediante nanoindentación. Sra. Toro. 17, 28–33 (1992).

Artículo Google Académico

Nikolov, S. et al. Revelando los principios de diseño de compuestos biológicos de alto rendimiento utilizando simulaciones ab initio y multiescala: el ejemplo de la cutícula de langosta. Adv. Mate. 22, 519–526 (2010).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Rohlf, FJ tpsDig, Digitalizar puntos de referencia y contornos, Versión 2.0. (Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook, 2004).

Klingenberg, CP MorphoJ: un paquete de software integrado para morfometría geométrica. mol. Ecol. recurso 11, 353–357 (2011).

Artículo PubMed Google Académico

Rivera, J. et al. Mecanismos de endurecimiento de los élitros del diabólico escarabajo acorazado. Naturaleza 586, 543–548 (2020).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Descargar referencias

Agradecemos a Tengfei Qiu, Haidong Yang, Jinbo Lu de IZAS y Mao Zhang de Capital Normal University (CNU) por obtener fotografías de ámbar. Nos gustaría agradecer a Xinhuan Wang de IZAS por el apoyo técnico en los experimentos de nanoindentación, Yongchao Zhang del Instituto Nacional de Ciencias Biológicas de Beijing (NIBS) por el análisis bioinformático, Chuchu Li de la Universidad de Kiel por sus sugerencias en la prueba de nanoindentación, Seunghyun Lee de IZAS, Xiangbo Guo, Zhipeng Zhao de CNU y Meike Liu de la Universidad de Yangtze por sus sugerencias en el análisis filogenético. También agradecemos a Caixia Gao y Shiwen Li del Centro de Servicio Técnico, Instituto de Zoología, Academia de Ciencias de China (IZAS) por el micro-CT y escaneo láser y análisis de especímenes existentes y extintos. Esta investigación fue apoyada por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (núms. 31900317, 31961143002), la Oficina de Cooperación Internacional, la Academia de Ciencias de China, la disciplina de primera clase de Prataculture Science de la Universidad de Ningxia (NXYLXK2017A01), el Proyecto Especial de Ciencias GDAS y Desarrollo Tecnológico (Nos. 2020GDASYL-20200102021, 2020GDASYL-20200301003), Laboratorio de Ingeniería CAS para la Fabricación de Órganos Inteligentes (KFJ-PTXM-039), Proyecto CAS para Jóvenes Científicos en Investigación Básica (YSBR-012), Programa de Desarrollo de Equipos de Investigación de la Academia de Ciencias de China (YJKYYQ20190045), Laboratorio de Semillas de la Bahía de Hainan Yazhou (No. B21HJ0102) y Proyecto de Planificación de Ciencia y Tecnología de Guizhou (Apoyo general-2022-173).

Laboratorio Clave de Sistemática Zoológica y Evolución, Instituto de Zoología, Academia China de Ciencias, Beijing, China

Yuanyuan Lu, Zhengting Zou, Lulu Li, Zhengyu Zhao, Sheng Li, Yijie Tong, Yandong Chen, Ning Liu y Ming Bai

Viale Venezia 45, Brescia, Italia

Alberto Ballerio

Laboratorio Estatal Clave de Biología de Membranas, Instituto de Zoología, Academia China de Ciencias, Beijing, China

Shuo Wang, Shen Ji y Qi Gu

Instituto de Beijing de Células Madre y Medicina Regenerativa, Beijing, China

Shuo Wang, Shen Ji y Qi Gu

Universidad de la Academia China de Ciencias, Beijing, China

Zhengting Zou, Zhengyu Zhao, Cihang Luo, Qi Gu y Ming Bai

Departamento de Morfología Funcional y Biomecánica, Instituto de Zoología, Universidad de Kiel, Kiel, Alemania

Stanislav N. Gorb

Escuela de Agricultura, Universidad de Ningxia, Yinchuan, China

TaoWang

Facultad de Protección Vegetal, Universidad Agrícola de Hebei, Baoding, 071001, China

TaoWang

Museo del ámbar de Beijing Xiachong, Beijing, China

De Zhuo

Laboratorio Estatal Clave de Paleobiología y Estratigrafía, Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, Academia de Ciencias de China, Nanjing, China

Cihang Luo

PO Box 4680, Chongqing, China

weiwei zhang

Laboratorio de semillas de la bahía de Hainan Yazhou, edificio 1, No.7 Yiju Road, distrito de Yazhou, ciudad de Sanya, Hainan, 572025, China

mingbai

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

YL y MB diseñaron el estudio y escribieron el artículo. AB concibió y escribió las partes taxonómica y filogenética. SW, SNG y QG diseñaron y escribieron las partes mecánicas. SW y SJ llevaron a cabo experimentos y análisis mecánicos, TW llevó a cabo escaneo y análisis de micro-CT. ZZ, SNG, LL, ZZ, SL, YT, YC, DZ, CHL, WZ y NL interpretaron los datos. Todos los autores revisaron y comentaron el manuscrito.

Correspondencia con Qi Gu o Ming Bai.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Communications Biology agradece a los revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editor principal de manejo: Luke R. Grinham.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Lu, Y., Ballerio, A., Wang, S. et al. La evolución de la conglobación en Ceratocanthinae. Commun Biol 5, 777 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

Descargar cita

Recibido: 01 Abril 2022

Aceptado: 07 julio 2022

Publicado: 06 agosto 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, un enlace para compartir no está disponible actualmente para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenido Springer Nature SharedIt

Al enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y Pautas de la comunidad. Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.